中华红叶杨 (Populus deltoids cv.chinese) 为杨柳科杨属, 落叶乔木, 树干通直, 雄性, 无飞絮, 初始嫩叶深紫红色, 长成后渐成紫红色, 7~9月份老叶变成紫绿色, 10月份为暗绿色, 11月份变为杏黄色。相对于其他杨树种类而言, 中华红叶杨叶色瑰丽多变, 展叶期长, 抗性较强, 适生地区广, 生长迅速, 能较好体现对园林绿化树种多样性、多层次、立地成景、彩叶化的要求。文章对中华红叶杨生长季节内光合作用的光响应和CO2响应进行讨论, 分析红叶杨光合作用对环境变化响应和耐干旱程度, 对提高红叶杨大规模繁殖和区域植被恢复及生态建设提供技术指导和科学依据。
选择普通农耕地设置苗圃试验地, 试验地设在西昌市川兴镇小花山, 地理坐标为北纬27°51′25″, 东经102°19′48″, 海拔1540m;属亚热带季风气候, 终年温差较小, 夏季多雨, 冬季少雨且温暖, 阳光充沛, 日照时间较长, 热量资源丰富, 年平均气温为18℃, 年绝对最高气温36℃, 绝对最低温度8℃, 年日照时数可达2430h, 无霜期250d, 春天风力相对较大, 3~4级。
试验材料为2a生红叶杨, 选取样株长势良好、无病虫害的植株4株, 在每株样树上选择完全展开并能接受完全光照大小适中、完整的3个活体叶片, 作好标记, 用作各项光合参数的测定。用Li-6400光合测定仪测量植物叶片的气体交换、呼吸参数和荧光参数等指标, 将数据用Microsoft Excel2010录入并用统计软件SPSS13.0分析。
试验时间为2011年6~8月, 选择晴朗天气测定, 测定部位为植株中部向南的叶片, 并作好标记。用Li-6400光合测定仪, 将红蓝光源LED设定一系列系列光合有效辐射 (PAR) 强度:0、100、200、300、400、500、600、700、800μmol (m2·s) , 测定不同光照强度下红叶杨叶片的净光合速率 (Pn) 和蒸腾速率 (Tr) , 测定时温度在25℃左右, CO2浓度为观测时大气CO2浓度。利用所得数据绘制Pn和PAR曲线 (Pn-PAR) , 求出曲线的最大值即为光饱和点 (LSP) , 利用PAR在0~200μmol (m2·s) 范围内的数据绘制出响应曲线, 直线与横轴的交点即为光补偿点 (LCP) , 直线的斜率即为表观量子效率 (Φ) 。
用液化CO2钢瓶设定CO2浓度 (Ci) 分别为600、400、300、200、100、200、300、400、600μmol/mol。测定不同CO2浓度下红叶杨叶片的净光合速率 (Pn) 。测定时温度控制在25℃左右, 光强度为1000μmol (m2·s) 。利用所得数据绘制出Pn和Ci曲线 (Pn-Ci) , 求出曲线的最大值即为CO2饱和点 (CSP) , 利用CO2在00~200μmol/mol范围内的数据响应直线, 直线与横轴的交点即为CO2补偿点 (CCP) , 直线的斜率即为羧化率 (CE) 。
数据的统计和作图由Microsoft Excel2010完成, 线性回归和相关分析利用SPSS13.0完成, 水份利用率 (WUE) 用净光合速率和蒸腾速率之比表示 (WUE=Pn/Tr) 。
光是植物进行光合作用的能源, 光照强度对植物的光合作用有着显著的影响, 不同生态型植物的光合速率变化在强光和弱光下均有差异。由图1可知红叶杨叶片光合速率随光强变化较大:当PAR在0~200μmol (m2·s) 时, 红叶杨的Pn增长迅速, 几乎为线性趋势;随着光强的增加, 当PAR在200~600μmol (m2·s) 时, Pn的增长趋势减缓。当PAR达到光饱和点以后, Pn增长更为缓慢, 趋势线与X轴几乎平行, 处于较为恒定状态。当PAR在0~200μmol (m2·s) 时, 6、7、8月份红叶杨的Pn差别不大;当PAR>200μmol (m2·s) 时, 红叶杨的Pn随PAR的增加而增加。当PAR达到光饱和点以后, 在相同的PAR下, 6月最小, 7月居中, 8月最高。
用回归方程Pn=aPAR2+bPAR+c对不同月份红叶杨的光响应曲线进行拟合, 分别计算出红叶杨叶片在不同生长时期的光补偿点 (LCP) 、光饱和点 (LSP) 和表观量子利用效率 (Φ) , 结果见表1。LCP、LSP和Φ是植物光响应特征的主要指标。
由表1可知, 红叶杨在雨量充沛、气温较高的8月份LSP值最高, 大小顺序为8月>7月>6月;Φ整体呈逐渐上升趋势, 说明红叶杨对光的利用能力逐步增强。最大净光合速率 (Pnmax) 反映了植物的光合作用能力, 随着红叶杨的生长, 其光合作用能力增强, 8月份Pn最大。
随着CO2浓度的升高, 一方面增加了CO2对Rubisco酶结合位点的竞争, 提高羧化效率, 另一方面通过抑制植物呼吸作用提高光合速率。所以CO2浓度的高低会影响植物的光合作用。红叶杨的CO2响应曲线见图2。
由图2可知, 当红叶杨叶片的Ci低于4 00μmol/mol, 随着C i的增加, 红叶杨的Pn也快速增加, 其中8月份的增幅明显高于其他月份, 相同的CO2浓度, Pn的大小顺序是8月>7月>6月。用回归方程, 对红叶杨叶片的CO2响应曲线进行拟合, 各参数值见表2。
由表2可知, 红叶杨在8月的羧化效率 (CE) 最高, 6月最低;CO2饱和点 (CSP) 8月份最低, 6月最高;CO2补偿点 (CCP) 8月份最低, 7月份最高。
红叶杨叶片的Tr随PAR的增强, 总体趋势是增大, 但是从整体看增幅不是很大 (见图3) 。在相同的PAR条件下, 红叶杨的Tr, 8月明显高于其他2个月。
水份利用效率 (WUE) 是植物光合、蒸腾特性的综合反映。在相同的PAR条件下, 红叶杨叶片在不同月份的水分利用率 (WUE) 排序为:8月>7月>6月。
一般说来, 植物的光补偿点越低, 其利用弱光的能力越强;光饱和点越高的植物对全日照强光的利用效越高, 植物生长越快, 所以这类植物对光照适应性较强。相反, 光补偿点较高、光饱和点较低的植物对光照的适应性较弱。从试验数据表明中华红叶杨具有较强的光利用能力和较宽的光照适应能力, 是一种典型的阳性树种。
CO2补偿点 (CCP) 是植物利用CO2进行光合作用的临界浓度。试验表明, 中华红叶杨的CO2补偿点比较高, 具有较大的光合作用潜力。
表观量子效率 (Φ) 是指植物每接收单位量的光所能同化CO2的量, 在一定程度上反映植物光合器官利用光能同化CO2的能力。试验表明红叶杨的Φ值低于一般植物的Φ值, 红叶杨对弱光的利用能力一般。
水分利用率 (WUE) 是指单位蒸腾耗水量的光合作用或生长量, 是植物光合、蒸腾特性的综合反映。试验表明, 在水分条件件较好的8月份, 红叶杨表现出高光合、高蒸腾作用, 一方面通过蒸腾耗水来降低植物温度, 以免被高温灼伤;另一方面可以积累大量的有机物质, 为越冬作准备。
综上所述, 红叶杨的光照适应范围较宽, 光补偿点低、饱和点高, 适应强光照, 具有较大的的光合作用潜力, 水分利用率也高。因此适应栽植在阳光充足的地方, 种植红叶杨对水土保持以及生态环境改善都有重要意义。
摘要：利用Li-6400光合测定仪对自然条件下2年生中华红叶杨叶片光合速率 (Pn) 、蒸腾率 (Tr) 和水分利用率 (WUE) 进行测定。结果表明:在同一CO2浓度 (Ci) 下, 中华红叶杨在雨量充沛、气温较高的8月份光饱和点 (LSP) 值最高;随着Ci的增加, 红叶杨的Pn也快速增加;光合有效辐射 (PAR) 强度增大, Tr也随着增大;在相同的PAR条件下, 红叶杨叶片在不同月份的水分利用率 (WUE) 排序为:8月>7月>6月。
关键词：红叶杨,光合作用,蒸腾作用,水分利用,光饱和点,CO2饱和点
[1] 杨举红.中华红叶杨的繁殖及其在园林中的应用[J].林业实用技术, 2007 (12) :49～50.
[2] 蒋高明, 林光辉.几种荒漠植物与热带雨林植物在不同CO2浓度下光合作用对光照强度的反应[J].植物学报, 1996, 38 (12) :972～981.
[3] 朱成泽, 王金锡, 薛建辉, 等.四川桤木光合生理特性研究[J].西南林学院学报, 2001, 21 (4) :196～205.
[4] 田大伦, 罗勇, 项文化, 等.樟树幼树光合特性及其对CO2浓度和温度升高的响应[J].林业科学, 2004, 40 (5) :88～93.
