花色的种类和纯正状况是评价花卉品质的一个重要指标, 狭义的花色只是花瓣的颜色, 而广义的花色为包括花萼、雄蕊和苞片的颜色[1]。花色的品质与花卉的观赏、经济价值密切相关, 要使花卉具有良好的市场前景, 与众不同的花色是一个重要的因素, 因此丰富的花卉颜色一直是育种者的重要目标。传统育种工作周期较长、效率较低, 因为只改变单一性状, 往往其他性状也会跟着改变。而基因工程育种就能准确定向地改变植物的目标性状, 如花色[2]。
决定花色的主要物质是类黄酮、类胡萝卜素、生物碱三种[3]。类黄酮存在于液泡中, 影响花色的主要是花色素苷, 决定花的红、蓝、紫和红紫等颜色。类胡萝卜素存在于花卉细胞的质体内, 决定了花卉的黄色及橙色。生物碱主要有小蘖碱、罂粟碱、甜菜碱等种类, 小蘖碱为深紫色, 罂粟碱为黄色, 甜菜碱为黄色至红色[4]。
植物的花色决定需要多种色素共同参与, 如郁金香的黄色就是由花青素和类胡萝卜素共同决定的。花卉花色的形成作用除了色素基因外还受其他因素的影响。一是细胞内细胞液的p H值, 通常随着p H值下降, 花色逐渐由蓝变红[5]。二是分子堆积作用, 包括分子间与分子内堆积, 即花色苷与辅助色素组合出现增色效应, 从而产生从紫到蓝的色系[3]。三是螯合作用, 细胞内的Mg、Fe、Al、Mo等金属离子螯合, 各种粒子螯合后经常为紫色[5]。四是花瓣表皮细胞的形状, 如果细胞形状不利于入射光的吸收, 则花色明亮, 反之花色黯淡[6]。
花色基因主要包括花色素基因、花色素量基因、花色素分布基因、辅助色素基因、转座子基因、控制花瓣内部酸度基因等[6]。
类黄酮的主要物质为花色素苷, 决定着花的粉红色、红色、紫罗兰色和蓝色[7]。二氢黄酮醇4-还原酶 (DFR) 是花色素苷合成中的关键酶, 是一个重要的调控位点[8]。根据花色素苷中羟基位置和数目, 可分为花葵素色素苷、花青素色素苷及翠雀素色素苷3种类型[9]。
β-胡萝卜素和堇菜黄质是类胡萝卜素中决定花色的主要物质。
甜菜碱、小蘖碱和罂粟碱是生物碱中决定花色的主要物质, 它们的生物合成途径已被了解清楚[10], 关键酶也被克隆, 但还没有应用于花色基因的报道。
花瓣表皮细胞液胞p H值也会引起花色的改变, p H<7时花呈红色, >7时呈白色, 在7左右呈蓝色[11]。
利用生物基因工程技术, 可以从两方面来改造花色。一是利用反义RNA和共抑制技术抑制基因的活性, 使无色底物大量积累, 使花色变浅或无色;二是通过导入外源基因片段来增加某些花卉缺乏合成其他颜色的能力[12]。
反义RNA技术就是利用反义基因转录产生的反义RNA来抑制目的性状基因的表达, 进而修饰目标性状的方法。它能使矮牵牛的花色由紫红变为粉白相间或全白色[13]。Zuker[14]等利用反义DNA技术获得了花色由橙红或红色逐渐变为白色的具有反义基因的康乃馨植株。
共抑制是通过引入其他花卉的一个或几个外源基因, 以达到抑制内源基因转录产物积累的目的[15]。该技术已应用于玫瑰、香石竹、矮牵牛等花卉中。李艳[16]等将chs A-uid A融合基因导入矮牵牛中, 得的转化株花色明显改变, 共抑制率达100%。
植物不能表现某一性状的原因在于缺少关键酶或者是基因突变。如自然界中的康乃馨、菊花、月季等花卉没有真正的蓝色系, 就是因为它们没有编码F3′5′H的基因[17]。Forigene公司和Suntory公司正在合作研究将编码矮牵牛的F3′5′H和DFR基因转入康乃馨中, 以期望获得蓝色系的康乃馨[18]。
摘要：从花卉的成色作用和花色素种类入手, 阐述了花卉的成色基因种类、花卉的成色基因转化方法等, 综述了近年来花卉花色基因工程的研究进展, 为今后花卉花色研究的资料收集和分类整理提供了有利的帮助。
关键词：花卉花色,基因,综述
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