生殖生物工程技术(精选8篇)
1997年被批准为内蒙古自治区首批重点实验室之一,2000年被教育部批准为哺乳动物繁殖生物学与生物技术重点实验室,2010年被科技部批准为省部共建国家重点实验室培育基地,依托单位内蒙古大学。
研究方向:哺乳动物早期胚胎发育机理的研究,早期胚发育过程中的表观遗传调控机制,家畜繁殖生物学与繁殖技术,哺乳动物精子发生及精原干细胞研究,家畜体细胞克隆与转基因技术研究,胚胎冷冻保存技术与种质资源保存研究。
学科优势:是国家动物学重点学科,内蒙古大学动物硕士、博士学位授权点,博士后科研流动站和长江学者计划特聘教授岗位,自治区生殖生物学重点学科,内蒙古大学国家“211工程”计划重点建设学科。
基础设施:科研条件达到国际先进水平拥有先进的仪器设备、国家级标准化实验动物设施和多个体外受精与胚胎移植(IVF-ET)技术产业化示范基地。科研用房面积4500平方米,仪器设备总值1300多万元。目前本实验室拥有一座国内规模最大的良种牛“试管胚”保存库。
研究队伍:本实验室负责人李光鹏教授,长江学者特聘教授。实验室现有固定科研人员17人,其中中国工程院院士1人、长江学者1人和副高以上人员8人,博士10人,硕士3人。平均年龄37岁,形成了一支高素质、具有开拓精神和敬业精神的年轻的学术梯队。1
人才培养:注重人才培养,先后有二十人次青年学者被选派出国进修。多年来为国家培养了博士35人,硕士58人。
科研成果:近五年来,累计承担国家重大科技专项,国家“863”、“973”计划项目,国家发改委产学研合作高新技术产业化示范项目等国家级、省部级和国际合作项目,共计58项,取得多项成果。在国内率先开展了以牛、羊体外受精技术为中心的家畜生殖生物学及生物技术的研究,成功地培育出我国首批“试管绵羊”和“试管牛”,填补了我国在该领域的空白;提出了牛、羊“试管胚”工厂化生产和规模化移植的一整套技术路线,其卵母细胞的体外成熟率、受精率、发育率、冷冻保存存活率和胚胎移植成功率等各项技术指标均达到了国际先进水平;在鄂尔多斯恩格贝生态建设示范区建立了绒山羊生物技术繁育基地,利用体外受精、胚胎移植及胚胎冷冻保存技术进行了绒山羊快速繁育研究,培养出500多只高产优质白绒山羊,开创了从1只供体母羊一次得到12只羔羊的纪录;创造性地提出了“试管内杂交育种”的新概念、新技术,培育出了“试管内杂交育种”第三代羔羊,为家畜育种理论与技术的发展做出了新的贡献;在体细胞克隆和转基因家畜技术研究方面取得了突破性进展,建立起了牛体细胞克隆技术以及通过转基因克隆的方法制备乳腺生物反应器的一系列工艺流程,获得了体细胞克隆胚胎的生产方法,培育出3头体细胞克隆牛犊和1头转基因克隆牛犊。
发表论文252篇,其中三大检索机构收录25篇、国内核心期刊发表207篇;出版专著5部。申请专利9项,其中获得授权专利2项。获奖总数12项,其中获国家自然科学二等奖1项、国家科技进步二等奖1项,省部级奖7项,其他3项。
开放服务能力:本着资源共享的原则,大型仪器设备已列入内
蒙古自治区大型仪器协作网,向社会进行开放,提高使用效率。同时还以多种形式对国内外研究机构和学者开放,设有开放课题科学基金,资助在本实验室中进行并与本实验室研究方向相关的基础研究和应用基础研究,利用实验室的仪器设备进行单独或合作研究工作。对那些意义重大、有创新思想、属于学科前沿和有应用前景的研究项目予以优先支持,促进科技合作和学术与人才交流。
实验室主任:李光鹏教授、生殖生物学博士、博导
联系方式:0471-4994329
E—mail: guangpengli@yahoo.com
依托单位网址:http://
内蒙古大学科技处处长:王志平
联系方式:0471-4992538
1 生殖健康教育的含义
生殖健康是20世纪80年代提出的一个新概念, 生殖健康是指人在整个生命过程中与生殖有关的一切活动, 在生理、心理和社会诸方面均处于完好的健康状态。联合国教科文组织和联合国人口活动基金会将生殖健康教育定义为:“培养青少年从生物学、心理学、社会文化和生育各个方面了解性特征, 对性与生殖健康行为能够做出负责的决定。”生殖健康教育是帮助青少年获得知识、改变态度的教育项目, 旨在保护他们自己避免性传播疾病、生殖道感染、HIV感染、非意愿怀孕致不安全流产和可能带来的不能生育的风险, 帮助他们安全成功地过渡到成年。
2 生殖健康教育的必要性
2.1 生殖健康教育是国际社会的要求
生殖健康是人类健康的核心, 生殖健康教育是衡量社会文明水准高低的标志[1]。青少年生殖健康问题广受世界关注, 1994年开罗国际人口与发展大会提出了“2015年人人享有生殖健康”的全球性奋斗目标。中国政府及各国政府共同签署的《行动纲领》声明:“在国际社会的支持下, 各国应保护和提倡青少年获得生殖健康教育、宣传和保健的权利。敦促各国政府在非政府组织协作下, 满足青少年的特别需求, 并制订满足这些需求的方案。”[2]但在我国传统的医疗卫生体制中, 青春期的青少年被称为“医学孤儿”, 处于儿科、妇科和内科“三不管”地带, 社会缺乏为青少年提供生殖健康服务的专业机构和专门人员, 学校教育无疑应该成为整个社会生殖健康教育的重要环节。
2.2 生殖健康教育是青少年生理健康的要求
中国处于青春期的青少年有3亿多人, 每年有2 000万青少年进入性成熟期。国内大学生年龄在16~22岁之间, 这个年龄段生殖器官的发育基本成熟, 但青少年的心理成熟一般滞后于生理成熟。伴随当今社会网络化时代的到来, 传统价值观念受到冲击, 医学生的性观念和性行为发生了较大的变化, 婚前性行为也呈不断增加的趋势, 导致大学生生殖健康方面的问题日益凸显, 特别是高校女生妇科疾病患病率呈上升趋势, 严重威胁着她们的身心健康。目前, 被各国公认的解决或减少这些社会问题最好、最有效的方法就是向青少年尽早地、深入地开展生殖健康教育, 提高他们的自我保护能力[3]。
2.3 生殖健康教育是全球预防艾滋病的要求
艾滋病在全球蔓延, 艾滋病和性病逐渐从高危人群向普通人群扩散, 全球每天有6 000名青少年感染艾滋病病毒, 全世界艾滋病病毒感染者中, 几乎有一半是25岁以下的年轻女性, 青少年正面临着越来越大的潜在威胁。2000年全球189个国家提出全球新千年发展目标, 希望全球2015年HIV/AIDS蔓延停止并开始逆转[4]。但国内情况不容乐观, 统计显示:目前我国经性途径感染艾滋病的比例正在逐步上升, 异性性接触将成为我国艾滋病的主要传播方式, 国内性病艾滋病预防控制中心专家根据病例报告、哨点监测等资料的综合分析, 青壮年是受艾滋病影响的主要人群, 其中20~29岁年龄组HIV感染者占53.6%。因此, 指导教育青少年预防艾滋病是学校刻不容缓的任务。
3 在病免教学中渗透生殖健康教育
医学院校进行生殖健康教育具有得天独厚的专业优势, 病免课程内容中与生殖健康教育相关的内容很多, 但教材内容并没有充分展开, 没有突出生殖健康问题。教师在讲授专业知识的同时, 应有意识地渗透生殖健康教育, 重点关注性传播疾病的预防、生殖道感染的预防、艾滋病预防及不安全流产的危害, 学生才能得到有效的生殖健康知识, 从而抵御社会消极文化的影响。
3.1 性传播疾病对生殖健康的影响
性传播疾病 (STD) 是世界范围内广泛流行的疾病, 对人类健康构成重大威胁。我国重点防治的性传播疾病有8种:淋病、梅毒、艾滋病、尖锐湿疣、非淋菌性尿道炎、生殖器疱疹、软下疳、性病淋巴肉芽肿, 导致这些疾病发生的病原微生物在教材中都有涉及, 但分散在不同章节, 且对生殖健康的影响一笔带过, 因而没能引起学生的足够重视。教学中应注重培养学生生殖健康的观念, 将分散在不同章节的有关生殖健康的内容进行归纳整理, 特别要将病原微生物对生殖健康的影响概括强化, 见表1, 并通过幻灯片、图片展示其临床表现, 使学生受到触动, 纷纷表示从自身做起, 洁身自爱, 远离性传播疾病。教师还要进一步提醒学生, 一旦感染性传播疾病, 一定要规范治疗, 切不可听信街头广告, 贻误治疗的最佳时机。
3.2 生殖道感染疾病对生殖健康的影响
生殖道感染是指生殖系统受到致病微生物的感染, 常见的生殖道感染主要指滴虫性阴道炎、念珠菌性阴道炎和细菌性生殖道感染。生殖道感染的主要途径为性接触传播、内源性感染和医源性感染。目前全世界有8 000万对夫妇不能生育, 大部分是由于生殖道感染所致。此外, 女性生殖道感染还可伴随体内抗精子抗体的产生, 精子进入生殖道就会丧失活性, 引发免疫性不孕。病免教材中这些疾病的病原生物学内容分散在不同的章节, 学生不能形成系统的知识框架, 教学中应有意做一些拓展概括, 引起学生的高度关注, 具体见表2。
3.3 HIV/AIDS的预防
近年来我国HIV/AIDS呈加速流行趋势, 儿童感染艾滋病的唯一途径是母婴传播, 80%的儿童感染艾滋病是由母亲传播所致, 我国部分地区母婴传播艾滋病所占比例由0.1%上升到0.6%, 婴儿一旦感染, 病情发展比成人快, 大部分婴儿只能活两年。教材内容讲解过程中应特别强调艾滋病的垂直传播, 说明艾滋病会贻害两代人, 每个人都有责任有义务保证后代健康。为此, 我们应该选择健康的生活方式, 特别展示一些艾滋孤儿的悲惨境遇, 加深学生对预防艾滋的认识。
3.4 不安全流产的危害
世界卫生组织人类生殖规划署一份资料显示, 目前全世界每年有1 500万20岁以下的年轻女性怀孕, 每年有200至400万青少年进行不安全流产。玛丽斯特普国际组织中国代表处提供的数据表明, 目前国内每10分钟有10位少女进行不安全流产, 而对于15岁以下的少女, 因为生育和怀孕引起并发症而致死的危险是25岁以上年轻妇女的25倍。病免教学过程中有多处可以渗透这些教育, 如乙型溶血性链球菌常会感染子宫创面, 特别是在不洁医疗器械的清宫过程中会加速细菌血行扩散, 甚至导致败血症。大肠杆菌、葡萄球菌也是人流过程中常见的病原微生物, 它们会引起急性子宫内膜炎, 也可导致输卵管炎, 输卵管管腔变窄甚至堵塞, 导致继发性不孕。新生儿溶血症常常发生在母亲第二次怀孕生育时, 而母亲第一次怀孕生育则无妨。所以, 盲目流产是女性今后生育的大敌。
人口素质的提高是21世纪增强国际竞争力的保障, 对未来社会整个民族的发展有重要作用, 及早进行生殖健康教育可以帮助大学生树立健康性观念, 规范性行为, 促进社会文明进步。
参考文献
[1]夏毅.生殖健康促进[J].中国健康教育, 2006, 22 (3) :229-232.
[2]蒋辽远, 刘志浩.我国大学生生殖健康教育研究进展[J].中国健康教育, 2012, 28 (9) :772-774.
[3]过保录.以学校为基础的青少年性与生殖健康教育解读[J].中国性科学, 2008, 17 (3) :23-29.
禁区一不能辅助单身妇女生殖
不久前,某省人大曾拟通过有关法律,准许单身妇女通过辅助生殖技术怀孕。这一做法曾在卫生界、人口界引起强烈反响。在新颁布的规定中,卫生部对此有严格规定。规定指出,实施体外授精与胚胎移植及其衍生技术的机构,必须遵守国家人口与计划生育法律法规和条例规定;禁止给不符合国家人口与计划生育法律法规和条例规定的夫妇和单身妇女实施辅助生殖技术;必须认真查验不育夫妇的身份证、结婚证和符合国家人口与计划生育法律法规和条例规定的生育证明原件。
国家人口和计生委有关负责人说,在未来的十几年里,我国人口数量仍将持续增长,预计年均增长数量为1000万人以上。人口与经济、社会、资源、环境之间的矛盾依然尖锐,稳定低生育水平是今后重大任务,因此,保持计划生育政策的连续性和稳定性是非常必要的。
禁区二多胎妊娠须实施减胎术
记者在采访中了解到,在新颁布的规定中,卫生部对辅助生殖技术下产生的多胎妊娠也有严格规定:实施辅助生殖技术的相关机构必须具备选择性减胎技术,并同不育夫妇签署相关技术的《知情同意书》和《多胎妊娠减胎同意书》;对于多胎妊娠必须实施减胎术,避免双胎,严禁3胎和3胎以上的妊娠分娩。有关专家指出,这样可以保证杜绝有人利用辅助生殖技术人为制造多胞胎问题,也有利于保证新生儿的出生质量和下一代的人口素质。
禁区三禁止无医学指征性别选择
“禁止无医学指征的性别选择”被明确写进新的规范中。有关人士认为,这是贯彻我国国家人口与计划生育政策、维护人的生命伦理尊严的最好体现。
第一节 植物的生殖
1.有性生殖: 是由两性生殖细胞结合成受精卵发育来的,由受精卵发育成新个体的生殖方式.
2、无性生殖:不经过两性生殖细胞结合,由母体直接产生新个体。例:扦插,嫁接,压条,组织培养
3.嫁接的关键:接穗与砧木的形成层紧密结合,以确保成活.
4、探究:扦插材料的处理
问题:适宜扦插的材料,需要怎么样处理才容易成活呢?
假设:茎段上方的切口剪成水平的,下方的切口剪成斜向的易成活。
组织培养:利用无性生殖的原理,是植物组织在人工控制的条件下,通过细胞的增值和分化,快速发育成新植株的高新技术手段。
第二节 昆虫的生殖和发育
1.变态发育: 在由受精卵发育成新个体的过程中, 幼虫与成体的形态结构和生活习性差异很大,这种发育过程叫变态发育.
2、完全变态:发育要经过卵、幼虫、蛹、成虫四个时期,这样的发育叫完全变态。。举例:家蚕、蜜蜂、蝶、蛾、蝇、蚊
3.不完全变态:发育过程要经过卵、若虫、成虫三个时期,像这样的发育过程叫不完全变态。举例:蝗虫、蝉、蟋蟀、蝼蛄、螳螂
第三节 两栖动物的生殖和发育
1.变态发育:卵→蝌蚪→幼蛙→成蛙
2.特点:卵生,体外受精。
第四节 鸟的生殖和发育
1.过程:求偶、交配、筑巢、产卵、孵卵、育雏几个阶段。
2.特点:卵生 体内受精
3.鸟卵的结构:一个卵黄就是一个卵细胞。胚盘里面含有细胞核。卵壳和卵壳膜——保护作用,卵白——营养和保护作用,卵黄——营养作用。胚盘——胚胎发育的场所。
用生物学的基本观点统领生物学的学习方法
树立正确的生物学观点,可以更迅速更准确地学习生物学知识。所以在生物学学习中,要注意树立以下生物学观点:
1.生命物质性观点生物体由物质组成,一切生命活动都有其物质基础。
2.结构与功能相统一的观点包括两层意思:一是有一定的结构就必然有与之相对应功能的存在;二是任何功能都需要一定的结构来完成。
3.生物的整体性观点系统论有一个重要的思想,就是整体大于各部分之和,这一思想完全适合生物领域。不论是细胞水平、组织水平、器官水平,还是个体水平,甚至包括种群水平和群落水平,都体现出整体性的特点。
4.生命活动对立统一的观点生物的诸多生命活动之间,都有一定的关系,有的甚至具有对立统一的关系,例如,植物的光合作用和呼吸作用就是对立统一的一对生命活动。
5.生物进化的观点生物界有一个产生和发展的过程,所谓产生就是生命的起源,所谓发展就是生物的进化。生物的进化遵循从简单到复杂,从水生到陆生、从低等到高等的规律。
6.生态学观点基本内容是生物与环境之间是相互影响、相互作用的,也是相互依赖、相互制约的。生物与环境是一个不可分割的统一整体。
生物圈中的绿色植物知识点
1.生物圈中的绿色植物类群有:藻类植物、苔藓植物、蕨类植物、种子植物,其中前三种植物生长到一定的时期会产生一种叫做孢子的生殖细胞。因为通过孢子进行繁殖,所以又称为孢子植物(没有种子植物)。
2.藻类植物大多数生活在水中(如淡水:水绵,衣藻;海水:紫菜、海带)
(1)形态结构:没有根、茎、叶的分化。
(2)营养方式:藻类植物细胞里都含有叶绿素能进行光合作用,营养方式为自养。
(3)繁殖方式:用孢子进行繁殖。
3.藻类植物在生物圈中作用:
(1)生物圈中氧气的重要来源
(2)水生生物的食物来源(如鱼类饵料)
(3)供食用(如海带紫菜)
(4)药用
4.苔藓植物大多数生活在陆地上的潮湿环境(葫芦藓、地钱、树干苔藓)。
(1)形态结构:一般都很矮小,通常具有类似茎和叶的分化,但是茎中没有导管,叶中也没有叶脉,根非常简单,称为假根(只起固定植物体作用)。
(2)营养方式:苔藓植物细胞里都含有叶绿素,能进行光合作用
(3)繁殖方式:用孢子(生殖细胞)进行繁殖。苔藓植物是监测空气污染程度的指示植物。
5.蕨类植物多数生活在阴湿的环境中(如里白、贯众、满江红)。
(1)形态结构:有根、茎、叶的分化,在这些器官中有专门运输物质的通道——输导组织。
(2)营养方式:蕨类植物细胞里都含有叶绿素能进行光合作用,营养方式为自养。
教学目标
1、识别男性和女性生殖系统的基本结构,说明各部分结构的功能;
2、描述人的生殖过程,说明胚胎发育的营养供应方式,说出出生后发育的分期。
教学重难点
1、人生殖系统的结构和功能;
2、新生命的孕育过程。新生命的孕育过程(难点)。
教学过程
一、创设情景:
观察桃花的结构,果实和种子的形成,引出有性生殖的概念
1、有性生殖
(1)例如桃树是由果实中的种子来繁殖后代,种子中的胚是由两性生殖细胞结合成受精卵而发育的。这种由受精卵发育成新个体的生殖方式就属于有性生殖。
(2)针对桃树等通过种子产生新一代的方式,结合种子结构的基本知识,知道种子中的胚是由受精卵发育而来,而受精卵则是两性生殖细胞结合的结果。
(3)组织学生观察植物无性生殖的图片,鼓励学生归纳出无性生殖的概念。
2、无性生殖
椒草用叶繁殖、马铃薯用块茎繁殖,像这种不经过两性生殖细胞的结合,由母体直接产生新个体的生殖方式为无性生殖。
3、无性生殖的应用
(1)在生产实践中,人们经常利用植物的无性生殖来栽培农作物和园林植物。
常见的方式有:扦插和嫁接等。
(2)嫁接:苹果、黎、桃等果树是利用嫁接的方法来繁育优良品种的。
如甘薯、葡萄、菊、月季的栽培常用扦插的方法;
4、植物无性生殖的条件
环境条件:光照、水分、温度、湿度等
展示植物嫁接的录像或图片,让学生认真观察,描述嫁接的一般方法和注意事项,体会影响嫁接成活率的关键因素是什么?
5、组织学生如何开展植物的扦插繁殖,选择什么样的扦插材料能够提高扦插的成活率,扦插材料提前应做哪些处理?
6、质疑:植物的无性繁殖在生产实践中有什么作用?
二、互动探究 合作求解
1、春季,在用杨树枝条进行扦插繁殖时,把枝条上所有的芽去掉,这样是否影响成活?为什么?
2、马铃薯通常是用它的块茎来繁殖的,农民在种植马铃薯时,先把块茎用草木灰肥沾一下,然后再埋入土壤里,请想一下农民这样做的道理。
三、强化训练 当堂达标
1、由受精卵发育成新个体的生殖方式叫_________;不经过两性生殖细胞结合,由母体发育成新个体的生殖方式叫_________。
2、植物的组织培养是利用________________ 的原理,使植物组织在人工控制的条件下,通过细胞的____________ 和 __________,快速发育成新植株的高新技术手段。
3、生命在生物圈中的延续和发展,最基本的环节是生物通过_________,世代相续,生生不息。
四、小结
五、作业设计
重点难点
1.重点
(1)无性生殖和有性生殖的概念和意义;
(2)减数分裂的概念和意义;
(3)精子和卵细胞的形成过程
2.难点
减数分裂过程中染色体的行为变化,染色体的数量变化以及DNA分子含量的变化。
分析拓展
1.生殖方式综述
(1)掌握两种生殖方式的概念和特点
掌握有性生殖和无性生殖概念和特点的关键,是要弄清后代的产生过程。
无性生殖虽种类较多,但它们的实质都相同,即不经过生殖细胞的结合,由母体直接产生新个体。这种生殖方式只需一个亲体就能完成。由于无性生殖过程中,不经过受精作用,后代只从母体(不一定是雌性个体)获得遗传物质,所以,其后代变异性小,易于保持亲本的性状。
有性生殖(主要是指配子生殖,配子生殖的常见类型是卵式生 殖),在生殖过程中,一般要由亲体通过减数分裂产生两性生殖细胞,然后通过生殖细胞的结合,形成合子,再由合子发育成新个体。这种生殖一般需两个不同的亲体参与,后代具有双亲的遗传性,有更强的生活力和变异性。所以,有性生殖更有利于生物的进化和发展。
(2)注意明确几个问题
在学习两种生殖方式时,还要注意弄清以下几个问题:
①绝大多数低等生物都能进行有性生殖;高等生物也有不少可以进行无性生殖。
②许多生物并不是只有一种生殖方式,它们往往既能进行无性生殖,也能进行有性生殖。如水螅、水绵等生物,在条件较好时往往进行无性生殖方式实现快速繁殖;而在环境条件相对较差时,则往往进行有性生殖方式,更有利于度过不良环境。
③无性生殖的方式也能产生生殖细胞,如孢子生殖中的孢子。但这种生殖细胞与配子相比有本质的区别。它无性别之分,不需经过两两结合就能直接发育成后代。
④往往只有单细胞生物才进行分裂生殖,但并不是所有单细胞生物都能进行分裂生殖。如酵母菌是单细胞生物,它进行出芽生殖或孢子生殖。
(3)列表比较生殖种类
2.减数分裂的概念
(1)减数分裂概念的表述
减数分裂是一种特殊方式的有丝分裂。是进行有性生殖的动、植物,在从原始的生殖细胞发展到成熟的生殖细胞过程中进行的细胞分裂。细胞连续分裂两次,而染色体只复制一次。分裂的结果是,细胞中的染色体数目比原来减少一半。
(2)减数分裂概念的理解
理解和掌握减数分裂的概念,应当注意以下几点:
①进行减数分裂的生物:进行有性生殖的.动、植物。
②减数分裂发生的时期:由原始生殖细胞(如性腺中精原细胞、卵原细胞)发展到成熟生殖细胞(如精细胞、卵细胞)时。
③主要的特点:细胞连续分裂两次,而染色体只复制一次。
④分裂的结果:子细胞的染色体数目比母细胞的减少一半。
3.减数分裂过程的分析
减数分裂在有性生殖中比较普遍,过程也比较复杂,同时,这部分知识是学习后面章节中遗传知识的基础,因此它具有突出的重要性。分析理解减数分裂过程,是掌握减数分裂知识的关键,不仅要熟悉分裂的进程,而且还要准确地理解和掌握其中的各种变化。
(1)减数分裂基本过程概述(以精子的形成为例)
(2)分析减数分裂中染色体行为的变化
要重点注意分裂过程中以下几方面的变化:
①染色体复制
发生在减数分裂第一次分裂前的间期。复制的结果是每个染色体含有两个染色单体,并由一个着丝点连结着。原始的生殖细胞,经过复制和滋长后成为了初级精(卵)母细胞。接着,开始了减数第一次分裂。
②减数第一次分裂过程
为了研究的方便,分成前期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ和末期Ⅰ。
前期Ⅰ:在减数分裂中前期Ⅰ是为时最长,变化较为复杂的一个 时期。在减数第一次分裂开始后不久,初级精(卵)母细胞中同源染色体两两配对(配对的两个同源染色体,形态、大小一般都相同,一条来自父方,一条来自母方,叫做同源染色体)。同源染色体两两配对,叫做联会。随后在光学显微镜下才可以清楚地看到,每个染色体都含有两个姐妹染色单体,但是这两个姐妹染色单体 由一个着丝点连结着。这时,每一对同源染色体就含有四个染色单体,这叫做四分体。在四分体时期,配对的同源染色体之间的非姐妹染色单体可能相互交叉,进行染色体部分片段的互换。
中期Ⅰ:和有丝分裂中期不同,染色体的着丝点并非排在同一平面,而是配对的同源染色体分别排列在赤道板的两侧。
后期Ⅰ:着丝点并不分开,而是同源染色体分离,分别移向细胞两极。正是由于这样,我们可以看到移到每一极的染色体就已经发生了减半。
末期Ⅰ:主要还是重建子核,无其他典型变化。
③减数第二次分裂
同样,也可以分成前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ和末期Ⅱ。染色体的行为基本同有丝分裂。在减数第二次分裂的后期,着丝点分裂,两个染色单体分开,成为两个染色体。
(3)分析减数分裂过程中染色体数量和DNA数量的变化
染色体的主要成分是DNA和蛋白质,在减数分裂中,染色体的数量与DNA数量的变化不一定是平行的。也就是说,染色体的数量和DNA的数量不一定相同。这与染色体复制和着丝点分裂这两点密切相关。因为复制后,一条染色体上可以有两个DNA分子,由一个着丝点连结着;但是着丝点分裂后,一条染色体上就只有一个DNA分子。
①间期染色体复制:染色体数目不变(是一条染色体成为由一个着丝点牵引着的两个染色单体);DNA数目增加一倍。
②减数第一次分裂:由于同源染色体分离而着丝点不分裂,所以,完成时,染色体数目减半;随之DNA数目也减半。
③减数第二次分裂:由于着丝点分裂,染色单体分离,染色体的数目不再发生变化;而DNA的数目则再次减半。
下面将减数分裂过程中染色体和DNA的变化列表比较如下:
也可以用横坐标表示细胞分裂各时期,纵坐标表示染色体或DNA的量,绘成下面的坐标图,表示两者的变化情况(图3-1):
4.雄蜂是怎样产生精子的?
蜂类能够进行单性生殖。例如,蜜蜂(2N=32)未受精的卵细胞经过单性生殖就能发育成雄蜂(N=16)。那么,雄蜂的精子染色体数目是8还是16呢?
原来,雄蜂在产生精子的过程中,它的初级精母细胞经过的是一 种特殊方式的减数分裂。在减数分裂的第一次分裂中,染色体的数目并没有减半,只是细胞质分成大小不等的两部分,大的那部分含有完整的细胞核,小的那部分只不过是一小团细胞质而已,它自然不会形成精子。减数分裂的第二次分裂,在含有细胞核的那个细胞中,着丝点分裂为二,并列的染色单体分开成染色体,而细胞质 则进行不均等分裂,这样含细胞质多的那部分(内含16条染色体)进一步形成精子;而含细胞质少的那部分(也含16条染色体)则逐渐退化。总之,雄蜂的一个初级精母细胞,通过特殊的“假减数分裂”方式,只产生出一个精子,它的染色体数目为16。
5.运用比较的方法加深对知识的理解和掌握
对知识进行比较分析是一种常用的学习和思维方法。它有利于寻 找新旧知识之间的联系,对于理解知识,是十分重要的。同时,它也有助于整理知识,使之简明化、条理化和系统化。在生物学学习中,这种方法可以得到十分广泛的运用,同学们在自学过程中要注意学会并运用它。减数分裂的过程十分繁杂,更应注意加强知识的比较,比如精子和卵细胞的形成;减数第一次分裂和第二次分 裂;减数分裂和有丝分裂的比较等。
(1)精卵形成过程的比较
(2)减数分裂与有丝分裂的比较
6.减数分裂的三种类型
减数分裂并不是都发生在配子形成时。各类进行有性生殖的生物并不一样。根据减数分裂发生的时期不同,可将减数分裂分为三种类型:合子减数分裂、配子减数分裂和居间减数分裂。
(1)合子减数分裂
部分低等植物(如衣藻、水绵、团藻和轮藻),在进行有性生殖时,合子刚一萌发就进行减数分裂,所以这类植物的减数分裂叫做合子减数分裂。
(2)绝大部分动物和人类以及部分低等植物(如马尾藻、鹿角菜和各种硅藻等)是在产生配子时进行减数分裂的,所以这类生物的减数分裂叫做配子减数分裂。
(3)居间减数分裂
全部的高等植物(苔藓植物、蕨类植物和种子植物)以及部分的低等植物(如石莼)的减数分裂,既不是在合子萌发时进行的,也不是在产生配子时进行的,而是在产生孢子的过程中进行的,所以这类植物的减数分裂叫做居间减数分裂。
7.受精作用
(1)受精作用的概念和意义
受精作用是精子与卵细胞结合成一个细胞的过程。
受精卵的形成意味着有性生殖的生殖阶段结束。受精卵是新个体 发育的起点。受精卵中,从精子来的染色体与卵细胞来的染色体又会合在一起,同时,染色体又恢复到原来的数目。减数分裂和受精作用一起,对于维持每种生物前后代体细胞中染色体数目的恒定性,对于生物的遗传和变异是十分重要的。(如图3-2)
(2)受精的方式
受精可以分为单精入卵,在受精过程只有一个精子入卵;多精入卵,有一个以上的精子同时进入1个卵内,但一般也只有一个精核与卵核融合。受精的方式依性细胞结合的场所不同而有所不同。如性细胞在体外进行,称体外受精(鱼、两栖类);性细胞结合要经过交配,将精子输入到雌体内进行,称为体内受精(如鸟类和哺乳类)。
(3)什么是双受精,它具有什么生物学意义?
辅助生殖技术 (assisted reproductive technology, ART) 指采用医疗辅助手段将人类发育的早期过程转移至体外进行, 随后再将胚胎移植到子宫里从而使不育夫妇妊娠的技术, 包括人工授精 (artificial Insemination, AI) 和体外受精-胚胎移植 (in vitro fertilization and embryo transfer, IVF-ET) 及其衍生技术两大类。自1978年, 第1例体外受精婴儿Louise Brown诞生以来, 三十多年来利用ART技术出生的婴儿已达四百余万。随着ART技术不断成熟和发展, 包括单精子胞浆内注射和植入前遗传学诊断等的广泛应用, 出生子代占人群比例的增加, 其子代的出生缺陷成为关注的焦点。ART子代出生缺陷的风险是否增加是一个颇具争议的问题。早在上个世纪已有学者对ART子代的出生缺陷进行描述, 指出IVF子代神经管畸形和大血管移位的发生率增加。2002年, 澳大利亚的一项研究发现ART婴儿出生缺陷率较自然妊娠增加2倍, 欧洲各国及美国的多项研究也发现ART子代低体重和极低体重儿发生率、神经系统发育异常及先天性畸形的发生率明显增加;此外一个大规模的, 长达10年的来自各国基于循证医学数据表明ART子代出生缺陷发生率明显增加[1]。由于ART的特殊性, 其子代发生出生缺陷的原因与自然妊娠颇为不同。本文关注ART技术本身, 包括控制下超促排卵 (controlled ovarian hyperstimulation, COH) 、卵母细胞体外成熟培养 (invitromaturation, IVM) 、体外受精 (in vitro fertilization, IVF) 、卵泡浆内单精子显微注射技术 (intracytoplasmic sperm injection, ICSI) 、胚胎体外培养等及父母的不孕遗传背景对子代发生出生缺陷的影响。
1 ART技术
1.1 COH
COH是当前最常用的获卵方式, 其利用促性腺激素刺激卵巢, 从而获得较多成熟卵母细胞用于IVF, 极大的提高了IVF成功率。然而COH过程中使用过多的促性腺激素药物将会造成一个完全不同于正常卵泡发育过程的非生理状态的内分泌环境, 从而影响卵泡发育, 如可能导致卵泡发育过快或促使低质量卵泡发育导致卵母细胞发生DNA甲基化异常而发生印记缺陷等。有报道显示, 大剂量促性腺激素药物会影响卵母细胞正常的减数分裂、发育潜能和表观遗传修饰, 通过干扰卵母细胞正常减数分裂, 使其染色体发生畸变, 导致非整倍体形成。另外, 促性腺激素释放激素激动剂和拮抗剂 (GnRH-a和GnRH-ant) 本身与黄体功能不全具有相关性, 可以影响子宫内膜容受性。COH过程对卵母细胞和子宫内膜容受性的干扰可直接影响子代的健康。大样本的临床研究发现, 卵巢刺激药物可显著增加出生子代低和极低出生体重儿出生率。同时促排卵药物增加了子代先天畸形, 如神经管缺陷、食管闭锁的发生率。最近, 促排卵药物与子代发生肿瘤的风险之间的相关性也引起了极大关注。
1.2 IVM
IVM即将未成熟的卵母细胞从卵巢中取出, 在体外模拟卵母细胞体内成熟的环境进行培养、受精, 用于IVF-ET, 是试管婴儿领域的一项前沿技术, 专门针对一些卵子成熟障碍的不孕患者, 特别是顽固的多囊卵巢综合征、卵泡发育迟缓、卵巢过度刺激征的患者。IVM目前仍存在很多亟待解决的问题, 包括卵母细胞成熟率低、受精率低、胚胎发育潜能差, 与正常胚胎相比更易出现卵裂阻滞和延迟等。其原因可能是由于部分卵子在获取时已经启动退化程序, 从而失去成熟能力或胞质不完全成熟, 减数分裂过程中染色体数目异常, 氧自由基使细胞活性降低, 发生透明带变性等。基因印记的重建擦除, 染色质的重新构建贯穿卵母细胞的整个成熟过程, 而IVM技术可能会影响这一系列进程, 导致表遗传改变, 影响基因表达。目前, 国际上利用IVM技术出生的婴儿数较少, 现有的研究未发现IVM后新生儿期不良结局出现明显增加, 随着该项技术推广, 对于其出生子代的随访工作应该紧密进行。
1.3 IVF
IVF是指精子和卵子的受精过程在体外人工控制的环境中完成的技术, 简称IVF。由于它与胚胎移植技术 (ET) 密不可分, 又称为IVF-ET。现有文献报道IVF子代的早产率和低出生体重比率明显高于正常人群。但同时有研究证明IVF单胎子代的出生体重与正常人群相比并没有出现明显统计学差异, 因此认为, IVF子代增高的早产率与低出生体重率与IVF技术下多胎妊娠发生率增高有关。
1.4 ICSI
ICSI是指通过显微操作, 将精子注入卵胞浆内, 即完成受精, 主要用于男性因素引起的不育, 也可用于传统IVF或其他辅助受精方式失败的患者。然而ICSI本身作为一种有创技术, 同时又避开了自然选择的机会, 使基因异常的精子或卵子受精几率增加, 提高了ART子代出生缺陷发生的风险。研究表明, ICSI子代新发染色体数量及结构重组的发生率均较普通人群有所增高。这种染色体异常发生率的增加可能与亲代染色体异常的遗传有关, 也可能与ICSI过程避开了自然选择对基因异常的精子或卵子的淘汰作用有关。
1.5 植入前遗传学诊断/筛查 (preimplantation genetic diagnosis/screening, PGD/PGS)
PGD/PGS是指在胚胎移植前, 取部分遗传物质进行基因和染色体层面分析, 以排查特定的遗传病风险, 或移植整倍体胚胎, 进行活检的细胞从卵母细胞的极体到卵裂期胚胎的卵裂球或囊胚的滋养细胞, 以胚胎卵裂球为主。非整倍体胚胎移植是反复着床失败或妊娠后自然流产的重要原因, PGS技术的应用能够有效降低流产率, 在一定程度上可以预防出生缺陷的发生。PGD和PGS操作涉及胚胎打孔和卵裂球吸出的物理损伤及遗传物质一定程度的丢失, 其影响分近期和远期两种, 目前的研究发现, 单个卵裂球吸出对囊胚的形成率并没有显著性影响。同时对PGD/PGS儿童进行的流行病学调查也未提示胚胎活检影响其生长发育。但由于这些技术的临床应用时间尚短, 子代健康状况缺乏大样本、长时期、多中心的对照研究得出的确切结论。然而在小鼠胚胎活检模型中发现胚胎活检可提高小鼠成年后神经系统退行性疾病的发生风险。可对我们起到一定警示作用。
1.6 胚胎体外培养
动物实验表明体外培养过程中培养液的不同组分亦对胚胎发育产生影响。葡萄糖含量、血清浓度等均有可能影响卵裂率, 影响DNA甲基化及基因印记过程, 从而使子代出现印记异常, 可能导致出生缺陷的发生。
2 遗传与环境因素
2.1 ART作用于个体发育的敏感时期, 影响遗传的稳定性
ART作用于配子发生/成熟、胚胎早期发育等敏感时期, 特别是排卵前的卵子成熟阶段、受精、围着床期、胚胎发育早期 (受精6周内) 及相应的生殖细胞发生 (生殖嵴发育) 阶段。促排卵尤其是IVF促排卵过程中, 往往产生多个卵泡同时发育, 从而出现非生理性高浓度的雌激素水平, 且在孕早期也维持较高雌激素[2]。因此ART使得卵母细胞和胚胎处于超生理剂量雌激素环境下, 这种紊乱的内分泌作用配子和胚胎发育的关键时期。超促排卵作用于卵母细胞印记基因完成重编程的时期, 在胚胎发育早期, 原始生殖细胞印记发生广泛甲基化, 而在随后的胚胎发育期间发生甲基化重建并维持其甲基化状态。着床前胚胎的体外培养恰施于印记基因广泛去甲基化的敏感阶段, 这些ART干预极可能通过表观遗传修饰改变影响受精/胚胎形成及后续发育潜能, 由于印记基因在功能上相当于单倍体, 极易因外界环境的改变发生突变, 而ART的操作过程中, 包括卵母细胞体外培养、体外受精、ICSI、胚胎体外培养等, 会影响基因组、印记组广泛擦除, 印记重建及维持等各个阶段, 从而影响子代健康, 导致个体发生出生缺陷, 甚至可能通过影响子代性腺而引起疾病的隔代遗传。研究表明, ART男性子代其Y染色体生精基因 (AZF) 的微缺失发生率增高[3]。2013年一个大样本的回顾性调查发现, ART子代多个基因存在三核苷酸重复序列的动态突变率增高, 这提示ART子代存在一个遗传不稳定性[4]。
2.2 表遗传的改变影响着胎儿生长和发育
ART出生有基因表观遗传修饰异常, 从而影响胎儿生长发育。ART出生后代表现出更多的胚胎来源肿瘤和印记基因相关疾病, 如Beckwith-Wiedemann综合征 (BWS) 、Angelman综合征 (AS) 及视网膜母细胞瘤等罕见遗传病的患病率增高。一般人群中, 由于甲基化缺陷引起BWS的发病占其发病原因的40%~50%;然而在ART人群中, 因甲基化异常引起其发病占发病原因中的90%。AS的病因中, 印记缺陷约占5%, 而ART出生的71.43%的AS患者中发生印记缺陷。也有研究指出, 肿瘤抑制基因RB1的高甲基化使得其失去了肿瘤抑制功能, 从而引起视网膜母细胞瘤的发生。有学者通过抗5-甲基胞嘧啶抗体染色后的免疫荧光检查发现, 超促排卵后的鼠胚有20%存在异常的甲基化模式, 这一表遗传异常与出生缺陷存在一定相关性。
2.3 男女双方不孕遗传背景
多项研究表明, 严重排卵障碍、卵巢储备功能降低及男方少弱精症等不孕疾病都有遗传倾向, ART技术一定程度上违背自然界中优胜劣汰的自然规律, 使得不能生育的患者得以生育子代, 其不良基因势必也会遗传给下一代, 影响子代的生育力或伴有其他功能的缺失。此外, 不孕的遗传背景使得配子不仅携带不良遗传物质, 且使配子在发育时期处于一个不良的内分泌环境, 如多囊卵巢综合征患者高雄激素血症的环境, 子宫内膜异位症患者腹腔液对卵母细胞和胚胎的伤害作用等都有可能导致出生缺陷的发生。
2.4 ART对胎盘有负面影响
ART可能造成胎盘发育不良和功能障碍而影响胚胎氧和营养供给, 从而对胚胎生长发育产生不利影响, 其直接结局将表现为低出生体重。
总体而言, 大多数ART子代都是健康的。但是在全球出生缺陷居高不下, 且发病机制远未揭示的前提下, 在ART子代低出生体重和表遗传疾病增加的流行病事实的背景下, 在ART非自然生殖的特性以及缺乏临床前基础研究和安全性评估而直接临床应用的背景下, 在ART子代出生缺陷风险增加与亲代遗传背景及ART的非生理性操作的相关性不明确的现状下, 在国际上推进标准化的促排卵ART过程, 关注ART启动前父母健康状况, 妊娠时期及分娩过程的评估, 推动ART的安全临床应用, 对于降低ART子代出生缺陷发生风险意义重大。
参考文献
[1]Hansen M, Kurinczuk JJ, Milne E, et al.Assisted reproductive technology and birth defects:a systematic review and meta-analysis[J].Human reproduction update, 2013, 19 (4) :330-353.
[2]Hu XL, Feng C, Lin XH, et al.High maternal serum estradiol environment in the first trimester is associated with the increased risk of small-for-gestational-age birth[J].The Journal of clinical endocrinology and metabolism, 2014, 99 (6) :2217-2224.
[3]Feng C, Wang LQ, Dong MY, et al.Assisted reproductive technology may increase clinical mutation detection in male offspring[J].Fertility and sterility, 2008, 90 (1) :92-96.
一、有丝分裂与减数分裂
1. 有丝分裂与减数分裂染色体数目和DNA含量比较(假定正常体细胞的细胞核中DNA含量为2a,染色体数目为2N)
[&染色体行为&同源
染色体&染色
单体&细胞名称&DNA数目&染色体数目&有丝分裂&间期&复制&N对&0→4N&体细胞&2a→4a&2N&前期&螺旋化&N对&4N&4a&2N&中期&着丝点排列于赤道板&N对&4N&4a&2N&后期&着丝点分开,染色单体成为染色体&2N对&4N→0&4a&2N→4N&末期&解螺旋化&N对&0&4a→2a&2N&减数第一次分裂&间期&复制&N对&0→4N&初级性母细胞&2a→4a&2N&前期&联会、四分体&N对&4N&4a&2N&中期&同源染色体排列于赤道板位置&N对&4N&4a&2N&后期&同源染色体彼此分离&N对&4N&4a&2N&减数第二次分裂&间期&无或很短&0&2N&次级性母细胞&2a&N&前期&螺旋化&0&2N&2a&N&中期&着丝点排列于赤道板&0&2N&2a&N&后期&着丝点分开,染色单体成为染色体&0&2N→0&&N→2N&末期&解螺旋化&0&0&性细胞&a&N&]
2. 有丝分裂和减数分裂染色体、DNA的变化曲线的比较。
[减数分裂染色体的变化
二、种子及胚胎的形成、发育、生长
1. 被子植物的个体发育
胚体][胚柄][多次分裂][胚][消失][ 或者消失][胚乳][种皮][种子][果实][植株][子叶][胚芽][胚轴][胚根]
2. 动物的个体发育