发育生物学作业题(精选8篇)
①线虫:受精卵---(卵裂)---→胚胎----(孵化、发育、生长)---→成年线虫
②果蝇:受精卵---(卵裂)---→胚盘----(原肠作用)---→胚胎----(孵化)---→幼虫----(第一、二、三龄过程)---→蛹----(变形发育)---→成熟果蝇
③海胆:受精卵---(卵裂)---→囊胚----(原肠作用)---→原肠胚 ④斑马鱼:受精卵---(卵裂)---→囊胚---→球形胚----(原肠作用)---→50%下包---→尾芽期---→体节期---(器官形成、孵化)---→幼体---→成熟个体
⑤爪蟾:受精卵---(卵裂)---→囊胚----(原肠作用)---→原肠胚---→神经胚---→尾芽期---→晚芽期---→蝌蚪----(变态发育)---→成体
⑥鸡:受精卵---(卵裂)---→胚盘----(原肠作用)---→具有原条和亨氏节的结构----(发育)---→22体节阶段----(器官形成、孵化)小鸡----(发育)---→成熟小鸡
⑦小鼠:受精卵---(卵裂)---→囊胚----(原肠作用、器官形成、胎儿生长发育、19~20 天发育)---→小鼠
3、比较两种细胞定型的特点。
自主特化 依赖型特化
a、多数无脊椎动物具有 所有脊椎动物及少数无脊椎动物 b、细胞命运由其所获得的卵内 细胞命运由细胞之间相互作用决
特定的细胞质组分决定 定,细胞的相对位置颇为重要 c、卵裂方式不可改变 卵裂方式可以改变 d、裂球发育命运一般不可改变 裂球的命运可改变
e、细胞特化发生在胚胎细胞 大量的细胞重排和迁移发生在大量迁移之前 细胞特化之前或与细胞特化相伴 f、产生“镶嵌型”发育 产生“调整型”发育
4、概述胞质定域的主要类型。①黄色新月与海鞘肌肉形成②极叶与软体动物中胚层形成③生殖质与生殖细胞
5、简述Spemann 和Mangold证明两栖类早期胚孔的背唇为组织者的实验。将蝾螈胚胎的背唇一直到第一次内胚的囊胚期将发育成上皮的组织部位,这个囊胚将进行第二次内陷,接着形成两个一模一样都包含体节、神经管、脊索和肠管的结构的同时存在的胚胎,最后形成两个蝾螈但他们连体。这一实验证明两栖类早期胚孔的背唇为组织者。
6、多细胞生物细胞分化实现的3个重要条件是什么?
1.携带有丰富的遗传信息以及他们具有复杂的 表达调控机制是细胞分化建立的前提。2.细胞间的复杂信号系统的存在及由此引导的细胞间的相互作用是多细胞生物细胞分化得以实施的重要条件。3.细胞间质是细胞分化的依托并为之提供了必要的微环境。
7、调控细胞分化差异基因表达的机制主要体现在哪几个水平?举例说明这种调控是如何实现的?
①转录前水平:染色质水平下的基因活性调控,调节哪些核基因转录成RNA;②转录水平:启动子,增强子,转录因子,激素等;③RNA加工水平:核RNA的选择性加工,不同的拼接将导致同一条核RNA产生不同的转录子;④翻译水平: mRNA的选择性翻译,调节哪些mRNA翻译成蛋白质;⑤翻译后水平:差别蛋白质加工,选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质。
8、就目前人们对信号传导的认识,请说出参与早期胚胎发育的主要信号调节途径有哪些?
①TGFβ信号途径②Wnt信号途径③Hedgehog信号途径④Notch信号途径⑤酪氨酸激酶受体途径⑥JAK-STAT信号途径⑦视黄酸途径
9、请你谈一下目前人们对线虫、果蝇、两栖动物、哺乳动物生殖干细胞的决定和它们向生殖原基迁移方面的了解。
生殖干细胞的决定:①线虫:线虫原生殖细胞的命运决定于pie-1,缺失导致向体细胞分化②过瘾:果蝇中含有极质的极细胞将分化为原生殖细胞,决定果蝇原生殖细胞命运的基因有gern cell-less、那弄死、poplar granule conponent、oskar③两栖动物:生殖细胞命运也决定于生殖质,生殖质定位于卵的植物极,富含RNA和蛋白质④哺乳动物:生殖干细胞来源于原肠胚时期的上胚层中,存在诱导信号BMP 生殖原基迁移:(1)果蝇:原始生殖细胞起源于胚胎的后端,经后中肠穿过肠壁和中胚层,形成两个分离的队列,最终聚集在生殖腺中。②两栖类:生殖质的迁移与kenesin-like protein有关。迁移路线:植物极-囊胚腔腹内侧内层细胞形成pgcs→幼虫后场后部聚集→沿肠向背部迁移至中肠背部的生殖嵴中。③哺乳动物:经过内胚层、尿囊、卵黄囊到达后肠,再沿后肠背壁向前迁移到达生殖嵴。
10、配子发育分化的4个核心内容是什么?①减数分裂产生单倍体的配子,二者结合恢复双倍体②配子的分化与成熟,保证受精特异性和唯一性③建立和储存子代发育必备的信息以及营养成分④与亲本性成熟以及性生理活动的协调
11、比较脊椎动物精子和卵细胞的发育分化过程,分析两种配子细胞发育程序设计上有哪些主要的区别?
相同点:都经过增殖期、生长期和成熟分裂期;产生单倍体的细胞 不同点:
①场所和连续性精子发生:均在精巢内完成,连续;卵子发生:整个过程不一定都在卵巢内完成,非连续②精卵发生数目:精多(亿)卵少(1~百万)③减数分裂均等性:精细胞均等,产生四个等大的精细胞;卵母细胞不均等,产生一个均等的卵子和2-3个极体④细胞质分化时间:精子晚,两次成熟分裂后进行、卵子早,初级卵母细胞阶段⑤辅助细胞参与:支持细胞(精子发生)滤泡细胞(卵子发生)⑥细胞间桥持续时间:精子整个发生过程卵原细胞阶段
12、在保证受精的专一性方面,动物采取的措施是什么?请结合例子加以说明。① 精子在受精中的主要作用是激活卵子并为卵子提供单倍体的核
②绝大多数动物为单精入卵(有尾两栖类、鸟类等为生理性多精入卵,仅一个形成雄原核,并与雌原核结合)。受精过程通常是一个大量精子参与的活动,在这个过程中,卵细胞凭借两套机制阻挡多余精子入卵,即快封闭反应(膜电位变化)和慢封闭反应(皮层反应)
13、在保证受精的唯一性方面慢封闭反应过程中包括哪些主要的步骤?
①顶体与卵黄膜的接触触发②在精子的入卵点,通过卵黄膜上一系列信号传导,激活释放Ca++激发皮层反应③形成受精膜的慢速阻止其他精子的进入 14简述受精时,精子是如何识别并激活卵子(受精时的PI信号传导系统)①精子激活因子与卵膜表面受体结合②受体通过G蛋白偶联到内表面的PLC上③PLC被激活,裂解PIP2成为IP3和脂质DAG④IP3扩散到胞浆中,与沿内质网分布的IP3受体结合,刺激Ca++从ER中释放,并激活下游反应⑤Ca++激活皮层颗粒膜上的葡聚糖酶,引起皮层反应⑥DAG在Ca++的参与下,与胞浆来的PKC结合,激活PKC⑦PKC将ATP的磷酸盐转运到膜上,刺激膜上离子通道开启,使胞浆中pH升高,使RNP释放mRNA,合成蛋白质⑧PKC转运磷酸盐到核内,启动DNA复制
15早期卵裂与一般的细胞分裂有什么重要的不同?今天人们对造成这种区别的分子机制的了解是什么?
①早期卵裂只有S期和M期②胚胎早期细胞内储备大量母源前体MPF,细胞进行M-S分裂循环;③分裂球的体积下降但胚胎总体积不变
分子机制:胚胎早期细胞内储备大量母源前体mpf,细胞进行m-s分裂循环;当合子基因启动后细胞便逐渐进入正常的g1-s-g2-m分裂循环周期之中
16、阐述目前我们对果蝇卵裂过程中细胞周期调控机制转变的了解。
①前7次核分裂极快——排卵时,贮存于卵质中的pre-MPF的t-
14、y-15被母源性的cdc25去磷酸化,持续保持MPF活性②7-13次变缓——周期蛋白在M相开始降解,但母源性的cdc25持续存在③14次以后——合子型string 基因表达,产生合子型cdc25 磷酸酶(G2相末期)④17次以后,Cyclin E成为DNA复制的限速因子,使细胞增加了G1期
17请说明海胆、爪蟾、斑马鱼、鸟类胚胎发育组织中心的位置。
(1)海胆:次级间质细胞②爪蟾:背唇③斑马鱼:胚盾④鸟类:亨氏节
18叙述爪蟾原肠作用过程中发生在背唇处的细胞迁移活动。
当细胞运动至背唇时,他们卷入胚胎内部,彼此之间继续采用插入混合方式,沿中侧轴集中处延伸,形成窄而长的中胚层带。中胚层带前端向动物极迁移,牵拉附在上面的表面细胞向动物极运动,并形成原肠顶壁 比较海胆、文昌鱼、斑马鱼、爪蟾、鸟类和人等原肠作用过程中细胞迁移方式的异同。
海胆:植物极变平加厚,植物极小细胞移入形成初级间质细胞,形成骨针等中胚层结构。植物极细 胞层内陷形成原肠,内胚层建立。原肠顶部细胞移入成为次级间质细胞,它们迁入残余囊胚 腔,形成中胚层。
文昌鱼植物极预定内胚层细胞伸长,形成加厚的扁平植物极板,植物极板内陷。斑马鱼 胚盘细胞沿卵黄四周下包。初期胚盘内层细胞向外周迁移,插入表层细胞中,然后表层细胞向植物极方向卵黄表面下包,直到将卵黄全部包围起来。当胚盘细胞包绕一半卵黄时,包被层四周边缘区开始加厚成胚环,它由外层上胚层和内层下胚层构成。
爪蟾 从靠近赤道的边缘带开始,涉及边缘带细胞内陷,此时动 物极细胞外包并向胚孔集中。当移动的边缘带细胞到达胚孔时,它们转向内侧并沿外部细胞片的内表面移动。
鸟类 胚盘后端细胞向胚下腔中迁移,并与其他部分汇合,由后部边缘区的上胚层加厚形成原条,原条内陷成原沟,最早穿过原条进入囊胚腔的细胞向头部移动成为前肠内胚层当亨氏结移至明区中央时,亨氏结与原条一起后退,在此过程中长出脊索。亨氏结退至最后端将形成肛门区。
人 内细胞团分裂为两层。与囊胚腔接触的一层为下胚层,将用于形成卵黄囊;另一层为上胚层。上胚层细胞间的缝隙将合并、扩大成为羊膜腔,上胚层将发育为胚胎的本体。在脊椎动物三胚层的发育过程中,形成了脊索的结构,脊索在神经胚的发育不中发挥着重要的作用。请简述当前对这一过程的了解。
①脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经板进而内陷形成神经管 ②脊索细胞分泌和产生的特异性蛋白质可诱导体节特化 21请简述哺乳动物三胚层与各成体器官发生间的对应关系。
①内胚层—消化系统②中胚层—泌尿系统、生殖器官、心脏、血管、体腔③外胚层—脑、脊髓、皮肤
22脊椎动物中胚层在发育中形成哪5个过渡性的区域性结构? ①脊索中胚层②轴旁中胚层③中间中胚层④侧板中胚层⑤头部间质
23以爪蟾为例,说明初级胚胎诱导可划分为哪几个阶段以及几个阶段细胞间如何相互作用的。
①中胚层的形成和分区(卵裂期)②脊索诱导背部外胚层形成神经外胚层并进一步分化③中枢神经系统的区域化
24果蝇同源异型基因组在第三染色体上形成两个复合体,它们分别是什么?它们、以及它们的表达调控元素在染色体上的排列顺序有什么特征?
①Antennapedia complex,Antp-C(触角足复合体)和bithorax complex,BX-C(双胸复合体),这两个基因族统称为HOM-C, homeotic gene complex。HOM-C由8个基因构成,其表达图式与相应基因的排列次序呈线性关系。25举例说明果蝇同源异型基因的表达调控由哪几个基本的途径
一、组建稳定的、学历层次与学术水平高的课程师资队伍
建设前的发育生物学课程组只有2名教师, 却承担着水产与生命学院生物技术、生物科学、海洋生物学、动物科学、水产养殖、水族科学与技术等专业基础课的教学任务。通过一年多的建设, 现在的发育生物学课程组已有高级职称3人 (其中教授1人、副教授2人) , 新进博士后1人、博士1人, 全部具有博士学位。在专业结构上, 发育生物学背景的有4人, 组织胚胎学背景的有1人。在师资来源上, 外校获得博士学位的教师2人, 有3位教师具有国外学习或工作的经历。本课程负责人为博士生导师, 工作以来长期从事发育生物学与水产动物遗传育种领域的教学与科学研究, 2名主讲教师有多年从事本课程及相关课程的教学经历, 2名主讲教师为新引进的年轻教师, 形成了一支稳定的、年龄结构合理、学历层次高的教学队伍。
同时, 知识结构、学术科研等素质水准是教学方法形成的基础性要素, 因此需要加强青年教师的培养, 为此建立了青年教师导师制和跟班听课制度, 进行院教学督导听课、系教学督导组听课, 督促青年教师认真备课与上课, 并针对青年教师教学中存在的问题积极提出建议, 鼓励青年教师参加校院课堂教学艺术竞赛及精品课程建设和教育教学方法的培训, 激励青年教师不断提高自身教学水平。
二、根据不同专业和培养目标, 优化教学大纲和教学内容体系
根据我校的办学定位与特色、人才培养目标, 课程对象由开设之初仅面向生物技术一个专业拓展到生物技术、生物科学、海洋生物学、动物科学、水产养殖和水族科学与技术多个专业, 课程类别由原来单一的专业基础必修课转变为针对不同专业的必修和选修相结合的模式, 且必修和选修的学分、学时和培养目标及要求也不同。课程组根据专业培养目标和学生学习兴趣特征, 适当调整教学观念, 收集整理大量分散在不同学科与课程有关的文献, 参考国内外最新出版的相关教材, 补充完善了本课程的教学大纲和教学内容, 逐渐形成了本课程独具特色的课程体系。与以前的大纲和教学体系相比, 新大纲和教学体系更加符合专业培养目标的要求, 内容更有新意, 基本反映了发育生物学课程的新动态和新发展。
三、加强教学过程管理、优化教学方法与考核方式, 提高教学效果
在教学过程中, 除了采取以语言传递为主的传统讲授法如启发式和提问式等教学方法外, 还灵活运用讨论式、发现式、范例式等教学方法以改善和活跃课堂气氛, 注重在发挥教师主导作用的同时, 充分发挥学生的主体作用, 引导学生去思考、去探索、去发现, 鼓励学生大胆提出问题。每学期组织学生分组课外准备个别章节, 学生自己上讲台讲课并互相提问、进行讨论。这不仅使学生将所学基础知识与学科发展前沿相结合, 而且拉近了教师与学生之间的距离, 创造了教师与学生进行交流的机会, 做到了教学相长。
同时, 进一步改革考核方式, 使之灵活多样化。如采用考试、论文、PPT报告、课堂讨论相结合的多样化考核方式, 激励学生自主学习。
四、运用新多媒体手段完善教学课件、编制习题库和试题库并使课程网络化
运用Power Point、Flash等多媒体技术, 建立了一套与现代化教学手段相适应的教学PPT, 通过课堂上大量播放图片、图像、动画等, 不仅提供了大量的信息, 而且给学生提供了感性材料、加深了他们的感知度, 使教学过程形象、生动, 避免了枯燥和乏味, 使学生接受的教学信息更加一致, 教学信息传递更加标准化, 也使教学活动更加有趣, 从而进一步提高了教学质量。同时, 还通过广泛收集试卷和试题, 精心设计, 初步编制了一套与教学内容相配合的习题库和试题库, 以帮助和引导学生掌握所讲授的重点和难点。
利用校园网络教学平台, 目前已将包括主讲教师信息、教学队伍组成、课程描述、教学课件、习题库、网络资源链接和教学录像等课程资源上网, 通过网络教学平台的BBS、E-mail交互功能实现网上交互式教学, 及时解答学生提出的问题。
总之, 通过以上对发育生物学课程建设的不断摸索改革与积累, 以我校海洋“085工程”课程建设为契机, 使发育生物学课程成为深受学生喜爱的课程之一, 较以往收到了明显的教学效果, 并被评为“校级精品课程”。今后, 我们要进一步加强师资队伍建设, 积极探索不同的教学模式, 通过师生坚持不懈的努力能使发育生物学教学取得更好的效果。
参考文献
[1]张红卫.发育生物学[M].北京:高等教育出版社, 2006:1-509.
[2]戴忠民.浅谈提高发育生物学教学效果的途径[J].安徽农学通报, 2008, 14 (20) :139-140.
[3]彭树英, 李俊, 金显文.对发育生物学教学模式的探讨[J].安徽农学通报, 2009, 15 (12) :199-200, 232.
关键词:两面针;生物学特性;生长发育;病虫害防治
中图分类号: S567.904 文献标志码: A
文章编号:1002-1302(2015)04-0250-03
收稿日期:2014-05-05
基金项目:广西科学研究与技术开放计划(编号:桂科攻2010ZW002);两面针股份有限公司横向项目。
作者简介:李 虹(1974—),女,广西桂林人,助理研究员,从事药用植物栽培研究。E-mail:zwslihong@126.com。
通信作者:蒋水元,研究员,从事药用植物引种栽培研究。E-mail:jsy@gxib.cn。
两面针[Zanthoxylum nitidum (Roxb.) DC.]系芸香科花椒属木质藤本植物,别称红心刺刁根、红倒钩簕、两背针、双面针等,具有行气止痛、活血化瘀、祛风通络等功效,主要用于气滞血瘀引起的跌打损伤、风湿痹痛、胃痛、牙痛,毒蛇咬伤,外治水火烫伤等[1];临床用于治疗风湿性关节炎、腰腿痛、胆道及肠蛔虫疼痛、神经痛、风寒牙痛。目前随着市场需求的增大,野生资源十分零散,加上农村的城市化,乱砍乱伐随处可见,使得两面针野生资源已难以满足市场的需要[2]。因此,笔者所在课题小组每年采收野生两面针种子播种,并对幼苗进行移栽试验,以期为今后两面针大面积种植提供基本资料和科学依据。
1 原产地与引种地生态环境条件
广西壮族自治区地处热带向亚热带过渡、东部湿润地区向西部半湿润地区过渡的地理位置。两面针主要在25°N以南的中亚热带各个地理气候区分布。本试验种源采集地为广西壮族自治区柳州市融水县,为石灰岩石山地的向阳处,土壤为酸性黄壤,坡向东北坡,坡度16~25°,25°1′E、109°6′N,海拔 170 m,1月平均气温8.8 ℃,极端最低气温-5.8 ℃,7月平均气温29.50 ℃,极端最高气温39.5 ℃,年平均气温高于18.7 ℃,年降水量1 940 mm,相对湿度60%~90%。
引种栽培地点在广西壮族自治区桂林市雁山区的广西壮族自治区中国科学院广西植物研究所种植地内,种植地地面平坦、不积水,丘陵台地,位于广西壮族自治区东北部,110°36′~111°29′E、24°15′~26°23′N,平均海拔170 m,气候属中亚热带气候,气候温和,雨量充沛。这里的气温状况:1月平均气温8.2 ℃,极端最低气温-6 ℃,7月平均气温 28.0 ℃,极端最高气温40.0 ℃,年平均气温高于21.3 ℃,无霜期 307 d,年降水量1 865.7 mm,相对湿度78%,土壤为砂页岩风化发育的酸性红壤[3]。
2 材料与方法
种子采集:于每年10—11月采集野生已转红的成熟果实,使其自然阴干裂开后取其種子利用润沙保存,第2年2月下旬开春进行播种育苗。在同一块地每年5月中旬选取当年播种育苗出来的两面针植株(株高在30~40 cm)按株行距1.0 m×0.8 m在大田进行移栽。每年种植100株,随机抽取30株定期观测记录直至试验结束。
3 结果与分析
3.1 两面针药用部分
芸香科植物两面针的主要药用部分为圆柱形干燥根,也有些厂家用茎,全年均可采挖。经观察,两面针根部表面淡棕黄色或淡黄色,有鲜黄色或黄褐色类圆形皮孔样斑痕,切面较光滑,皮部淡棕色,木部淡黄色,可见同心形环纹和密集的小孔,质坚硬,气微香,味辛辣、麻舌而苦。
3.2 两面针生物学特性
在桂北地区自然条件下,两面针在10月下旬至11月上旬采收果实,采收后将果实自然阴干,用润沙湿藏。第2年开春播种,盖0.5~1.0 cm的细土并保持土壤湿度,10月前种子均能正常发芽,但以2月中旬至3月中旬播种为最佳,该时期种子发芽率高,出苗整齐。种子萌发先出根后出芽,靠根的伸长把子叶顶出土表,随后种皮脱落。展开子叶近圆形、全缘,并由淡黄色转变为绿色。出芽10 d左右长出第1张真叶,2—3月当株高达20~40 cm时即可移到大田栽培。
两面针为多年生常绿木质藤本;嫰茎、枝、叶轴下面和小叶中脉两面均着生钩状皮刺。成熟叶片为单数羽状复叶,叶片无刺或退化,茎部有锐刺,叶长7~15 cm;小叶3~11 cm,对生,革质,卵形至卵状矩圆形,上面稍有光泽,叶缘浅齿,裂叶尖,短尾状。在引种栽培地,冬季(12月中旬至次年2月中旬)会有霜冻,1年生幼株和多年生植株嫩梢部分会受到霜冻而停止生长,嫩芽变色,严重的导致嫩枝和枝条枯萎,如不采取防护措施,幼株会死亡。第2年春季未冻伤的枝条可再次萌芽抽梢。
3.3 两面针生长发育特征
从表1可以看出,两面针地上部分的生长主要集中在7—11月,1年生植株平均每月生长8.6 cm,尤以9—10月生长最快,月生长可达14.8 cm;11月后生长变缓慢,12月降霜后幼苗开始出现不同程度的冻伤现象,直至第2年3月又重新开始萌发新枝叶。3月开始抽梢,2年生植株株高可达263 m。
表1 1年生和2年生两面针植株动态
月份
1年生植株 2年生植株
地茎(cm) 株高(cm) 分枝(条) 地茎(cm) 株高(cm)
4月 1.38±0.12 72±15.6
5月 0.63±0.09 39.3±5.1 2.0±2.2 1.38±0.15 79±18.5
6月 0.68±0.08 40.9±5.7 2.9±2.8 1.46±0.19 83±12.4
nlc202309051142
7月 0.72±0.09 41.7±6.1 3.1±2.6 1.69±0.18 140±20.9
8月 0.84±0.17 47.2±7.4 5.0±2.3 2.13±0.26 179±26.1
9月 0.98±0.24 56.5±15.7 5.4±1.8 2.24±0.27 213±31.4
10月 1.18±0.33 71.3±27.7 6.7±2.2 2.41±0.25 245±50.5
11月 1.35±0.36 76.2±32.1 6.1±2.1 2.48±0.32 254±74.6
12月 1.38±0.36 79.6±32.7 4.0±1.9 2.55±0.33 263±47.7
1年生植株自4月起到11月,每月都有新枝条萌发,尤以9—10月幼枝萌发数量最多,随着植株的生长,顶端优势作用慢慢显现,弱枝会被逐渐淘汰,10月以后植株的顶端优势作用最为明显。
两面针地茎的生长主要集中在7—11月,1年生植株平均每月生长0.16 cm,地茎生长起伏不大,9—10月生长略快,达0.20 cm;11月后生长变缓慢,12月降霜后生长几乎停滞,顶梢有冻伤现象,到第2年春末才开始恢复生长。
自2006年开始,每年5月种植一批两面针苗,2012年12月中旬统一采收和测量各植株的生物量。从表2中可以看出,两面针植株高度和地茎随苗龄的增加而增大,根、茎、叶的各生物产量也随苗龄的增加而增多。两面针前5年株高和地茎生长较快,5年后株高和地茎增长不多,根、茎、叶的各生物产量却明显增加。
表2 不同苗龄两面针植株的生物量
苗龄
(年) 地茎
(cm) 株高
(m) 根鲜质量
(g) 茎鲜质量
(g) 叶鲜质量
(g)
1 1.28±0.31 1.03±0.42 30±14 150±24 120±23
2 3.01±0.64 2.82±0.41 270±157 773.7±354 325±224
3 3.84±0.80 4.28±0.69 280±168 1 210±486 350±202
4 4.51±0.64 5.16±0.62 713±179 2 663±865 663±221
5 5.17±1.20 5.49±1.10 850±313 3 369±1713 518±229
7 6.97±4.00 6.95±0.83 2 030±447 10 665±2 148 2 600±1 224
3.4 兩面针生长特性
两面针植株为雌雄异株,3—4月开始萌芽、展叶抽梢。一般种植3年可见开花,伞房状圆锥花序,腋生;花瓣4枚;萼片宽卵形。9月中、下旬开始有少量花芽出现,10月中下旬至11月中下旬现蕾达盛期,11月下旬开始有少量的花开放,但自12月寒潮到来,花蕾即受冻,之前萌发的花蕾及花朵几乎全部冻伤脱落。第2年春季3月初,花蕾再次萌发,3月中旬开始开花,3月下旬至4月中旬开花达到旺盛期,5月上旬开花结束。单花开放时间为1 d。受粉的雌花结为蓇葖果,初期为青色,逐渐转为绿色,快成熟时转红,成熟时为紫红色,果实上有粗大腺点,顶端正具短喙。10月上旬开始果熟,下旬达到盛期,11月几乎全部成熟。成熟的果实从果皮顶端向果柄方向裂开,露出黑色的种子。每个成熟果实内含1个种子。种子近圆球形,直径在0.28~0.39 cm之间,种子千粒质量为(37±2)g。
3.5 不同苗龄两面针植株的生物碱变化
每年5月种植一批两面针苗,2012年12月中旬统一采收不同株龄两面针的主茎和根,测氯化两面针碱浓度、氯化两面针碱含量、新棒状花椒酰胺浓度、新棒状花椒酰胺含量。
由图1可见,随着两面针植株株龄增加,主茎和根部氯化两面针碱浓度升高。茎部氯化两面针碱浓度由小到大依次排列为2年-茎(16.692 8 μg/mL)<3年-茎(24.498 9 μg/mL)<5年-茎(75.493 2 μg/mL)<7年-茎(123.987 8 μg/mL);根部氯化两面针碱浓度由小到大依次排列为2年-根(58568 4 μg/mL)<3年-根(65.375 75 μg/mL)<5年-根(71.282 70 μg/mL)<7年-根(99.520 40 μg/mL)。但 2~5年株龄两面针植株茎部新棒状花椒酰胺浓度却随苗龄的增加而下降,7年两面针植株茎部新棒状花椒酰胺浓度比5年植株又稍有升高,其顺序由小到大依次为5年-茎(2.253 0 μg/mL)<7年-茎(5.796 9 μg/mL)<3年-茎(9.453 6 μg/mL)<2年-茎(14.144 0 μg/mL);根部新棒状花椒酰胺浓度由小到大依次为2年-根(39.403 5 μg/mL)<5年-根(74.732 5 μg/mL)<3年-根(75.873 0 μg/mL)<7年-根(106.261 9 μg/mL)。
从图2可见,茎部新棒状花椒酰胺含量并不随两面针植株株龄的增加而增加,其含量由小到大的顺序依次是5年-茎(0.004 5%)<7年-茎(0.011 6%)<3年-茎(0.018 9%)<2年-茎(0.028 3%);根部新棒状花椒酰胺含量随植株株龄的增加而增加,其顺序依次是2年-根(0078 8%)<3年-根(0.1517 5%)<5年-根(0.179 3%)< 7年-茎(0.212 5%)。茎部氯化两面针碱含
量由小到大的顺序依次是2年-茎(0.033 4%)<3年-茎(0.049 0%)<5年-茎(0.151 0%)<7年-茎(0.248 0%);根氯化两面针碱含量由小到大的顺序依次是2年-根(0.117 10%)<3年-根(0.130 75%)<5年-根(0.142 60%)<7年-根(0.199 00%)。
nlc202309051142
从图2中也可看出,两面针新棒状花椒酰胺含量在主茎中并不稳定,不随株龄增加而增加;在根部却随株龄增加而增加;而两面针氯化两面针碱含量无论在茎部还是根部都随株龄增加而增加。两面针以根入药为主,茎部也有企业在用。从上面数据可看出,5~7年后两面针主要药用成分达一定量,可采收。
3.6 抗逆性
两面针在向阳处的丘陵、山地的疏林、灌丛和荒草坡较常见,也生于阴坡槽谷两旁和下坡较润湿处,喜湿怕旱,在干旱的季节两面针容易造成叶子脱落,在高温高湿季节长势最好。两面针对土壤的适应性较广,在酸性土壤地区和石灰岩地区均可生长。两面针喜欢在磷肥足的土壤中生长,有效成分含量与土壤有效磷呈正相关[4-5]。两面针既喜阳,又能忍耐一定程度的荫蔽,在上层林木透光率达20%的条件下也可生长。幼时直立生长,主根发达;叶片变小,叶色发黄脱落,新梢生长缓慢。
3.7 病虫害防治
两面针常见的病虫害较多,在5—7月高温高湿的环境下两面针容易发病,主要病害有炭疽病、煤烟病、溃疡病等。
炭疽病主要危害两面针叶片。叶片受害首先病斑多出现于叶缘或叶尖,呈圆形或不规则形,浅灰褐色,边缘褐色,病健部分界清晰。病斑上有同心轮纹排列的黑色小点。在不正常的气候条件下和栽培管理不当时,叶部有时发生急性型病斑。主要防治措施:(1)清理种植园,剪除病枝,集中烧毁。(2)发病初期喷洒70%硫菌灵可湿性粉剂1 000倍液,每7 d喷1次,连续喷洒 2~3 次。
煤烟病主要危害叶片和幼枝。常以粉虱类、蚧类或蚜虫类害虫的分泌物为营养而发病,发病初期,表面出现暗褐色点状小霉斑,后继续扩大成绒毛状黑色或灰黑色霉层。后期霉层上散生许多黑色小点或刚毛状突起物。主要防治措施:(1)及时抓好粉虱类、蚧类和蚜虫类的防治。(2) 进行修剪,使柑园通风透光良好。(3) 做好冬季清园,清除已经发生的煤烟病,也可用敌死虫乳油或机油乳剂兑水喷雾,或对叶面上撒施石灰粉可使霉层脱落。(4) 应在发病初期开始防治。用70%甲基硫菌灵可湿性粉剂600~1 000倍液喷雾,在6—7月改喷硫酸铜 ∶ 肥皂 ∶ 水=1 ∶ 4 ∶ 400的铜皂液,于6月中下旬和7月上旬各喷1次。
溃疡病主要危害发生在叶上,引起落叶。 叶片受害开始于叶背出现黄色或暗黄色针尖大小的油渍状斑点,逐渐扩大,同时叶片正背两面均逐渐隆起,呈近圆形、米黄色病斑,以后病部表皮开裂,呈海绵状,隆起更显著,木栓化,表面粗糙、灰白色或灰褐色。病斑中心凹陷,周围有黄色或黄绿色晕环,有些品种在紧靠晕环处常有褐色的釉光边缘。到后期,病斑中央成火山口状开裂。主要防治措施:(1)苗木检疫。从外地引进的苗木和接穗,可用64%霜灵·锰锌可湿性粉剂或用700单位/mL农用链霉素加1%乙醇浸30~60 min;或用3%硫酸亚铁浸10 min。严禁从病区调进苗木、接穗和果实,如发现病株应立即烧毁。(2)发病初期喷洒600 U/mL的农用链霉素加1%乙醇、77%可杀得可湿性粉剂300倍液、氧氯化铜胶悬剂等。治疗的药物可选用64%霜灵·锰锌可湿性粉剂,防治率达90%。
两面针主要虫害有橘蚜、柑橘凤蝶、红蜘蛛、麒麟掌臀纹粉蚧、大灰象甲、甘薯大象甲、短额负蝗、蜗牛等。全年大部分时间都有发生,尤以新梢生长期危害最为猖狂。
两面针受橘蚜、柑橘凤蝶、红蜘蛛、麒麟掌臀纹粉蚧危害时,可采用40%乐果乳油1 000倍液喷洒;对大灰象甲、甘薯大象甲、短额负蝗采取措施是:(1)直接捕捉成虫。利用成虫受惊假死落地的习性,在白天敲树将其震落,然后予以杀死。(2)药物防治。在成虫出土前,于树干基部周围地面撒5%西维因粉剂进行触杀,每株用药50 g左右,均匀撒成宽约70 cm的药环。对于已经上树的成虫,可将其摇震下来,当其欲爬回树上而经过药环时,即可中毒死亡,或往树上喷洒50%杀螟丹可湿性粉剂800倍液。对蜗牛可直接人工诱捕,也可用藥:(1)毒饵诱杀。用多聚乙醛配制成含25%~60%有效成分的豆饼(磨碎)或玉米粉等毒饵,在傍晚时均匀撒施在菜田垄上进行诱杀。(2)撒颗粒剂。用8%灭蛭灵颗粒剂或10%多聚乙醛颗粒剂30 kg/hm2,均匀撒于田间进行防治。(3)喷洒药液。当清晨蜗牛未潜入土中时,可用灭蛭灵兑水喷洒,隔7~10 d喷1次,连喷2~3次[6]。
4 结论
两面针在桂林地区栽培,前5年产量与有效成分含量逐年增长,5年以后含量增长缓慢。人工栽培条件下,5年后采收将获利最大。两面针引种到桂林雁山,在自然环境条件下,植株能正常生长及开花结果,对低温仍有较强适应性,遭遇低温时,有部分幼苗被冻死,嫩叶及多年生植株新梢被冻伤,说明引种栽培获得成功。
在一定年限内,随着植株苗龄增加,两面针根部有效成分含量及生物量也增加,茎部有效成分含量呈现不规则变化规律,建议用药企业尽量使用根部入药,在根部供应无法满足生产需求的情况下,有选择地使用茎部。
两面针主要病害有柑橘炭疽病、柑橘煤烟病、柑橘叶斑病;主要虫害有橘蚜、柑橘凤蝶、红蜘蛛、麒麟掌臀纹粉蚧、大灰象甲、甘薯大象甲、短额负蝗、同型巴蜗牛等[6],人工栽培时须提前做好预防措施。
参考文献:
[1]国家药典委员会. 中华人民共和国药典[M]. 北京:化学工业出版社,2009:1331.
[2]孙世荣,蒋水元,李 虹,等. 广西两面针种群分布特征[J]. 福建林业科技,2010,37(2):78-81.
[3]韦 霄,柴胜丰,蒋运生,等. 珍稀濒危植物金花茶种子繁殖和生物学特性研究[J]. 广西植物,2010,30(2):215-219.
[4]孙世荣,柴胜丰,蒋水元,等. 不同类型两面针的特性研究[J]. 北方园艺,2009(5):236-238.
[5]胡永志,孙世荣,蒋水元,等. 不同光照强度对幼龄期两面针光合特性及叶绿素含量的影响[J]. 北方园艺,2009(7):79-81.
[6]李照会. 园艺植物昆虫学[M]. 北京:中国农业出版社,2004.
一 被子植物的个体发育
1.设问:被子植物通过种子繁殖,发育的起点是否是种子?
利用菜豆种子、玉米种子结构图,讨论下列问题:菜豆种子结构如何?玉米种子结构如何?两者的主要区别在哪儿?种子结构中最重要的部分是什么?它由哪几部分构成?
引导学生复习种子的结构。明确种子最重要的结构——胚,已经是植物体的雏形。因此,种子不是发育的起点。
2.设问:整个种子、胚从何而来?
指出种子由胚珠发育而来。出示桃子房壁和胚珠结构模式图(图3-7),讨论下列问题:
(1)胚珠位于哪儿?其结构如何?
(2)胚珠内部结构中与生殖有关的细胞是哪些?
(3)被子植物的受精是如何完成的?受精方式有何特点?
复习被子植物子房和胚珠的结构、双受精特点,了解种子和果实的形成过程。指出,子房是未发育的果实,胚珠是未发育的种子,如荷兰豆、西瓜果实中含未成熟的种子。指出,胚珠在子房内,胚珠外有珠被,内有胚囊,胚囊中与生殖直接有关的是近珠孔处的卵细胞和中央的两个极核。极核和卵细胞一样是经过减数分裂形成的,所以都含有n条染色体。
被子植物进行受精时,花粉管中的两个精子分别与卵细胞和2个极核结合,形成受精卵(2n)和受精的极核(3n)。受精卵是植物个体发育的起点;受精卵将发育成胚,受精极核发育成胚乳,珠被发育成种皮,整个胚珠发育成种子。
3.通过表解方法总结被子植物的个体发育概况。
第一阶段:种子和果实的形成。
第二阶段:种子萌发成幼苗,长成成熟植株。被子植物个体发育过程:
4.胚的发育。
出示标本或挂图,简要介绍荠菜的分类学特点。
出示荠菜胚的发育图。指导学生认识胚珠的结构及受精卵、受精极核的位置,明确胚发育的场所;请学生根据图解大致描述胚的发育过程(细胞分裂、分化),按下列表解总结:
指出,胚的发育进行的是有丝分裂;球状胚体细胞继续分裂,细胞数目增多,同时形态和机能发生分化,形成胚根、胚芽、胚轴、子叶,这四部分组成胚。
5.胚乳的发育。
玉米、水稻、小麦等大多数单子叶植物种子有胚乳。结合教材玉米胚乳发育图,让学生描述胚乳发育过程,教师总结。
指出,形成胚乳过程中进行有丝分裂;绝大多数双子叶植物种子形成后胚乳被子叶吸收,绝大多数单子叶植物种子保留胚乳。
另外,请学生考虑:胚的发育和胚乳的发育关系?胚乳发育先于胚的发育,有何生物学意义?胚乳为胚的发育提供营养。
6.总结被子植物的生活史。提问并以图解(图3-8)的方式回顾被子植物“种子→种子”的过程。
强调:①减数分裂发生的时间、部位;②植物开花、传粉、受精的生殖特点;③受精卵是发育起点,发育成胚,胚珠发育成种子;④种子在适宜条件下萌发,通过营养生长和生殖生长,长成成熟植株,开花结实,继续繁衍。
二 高等动物的个体发育
引言:直接引入课题。本课时研究动物的个体发育。以蛙为研究对象的理由是:蛙进行体外受精,受精卵在体外发育,受精卵外保护性结构较少,易于观察和研究。
1.通过下列问题的讨论,介绍蛙的胚后发育(属于变态发育)的特点。
(1)青蛙是由什么变来的?
(2)蝌蚪和青蛙在形态、结构和功能方面有哪些不同?
(3)蝌蚪是怎样发育为青蛙的?(早期蝌蚪用外鳃呼吸,后转用内鳃呼吸;蝌蚪先生后肢,再出前肢;尾部逐步萎缩,开始用肺呼吸,皮肤辅助呼吸,登陆为幼蛙,逐渐长为成蛙。)
出示蛙个体发育过程的挂图和青蛙生活史的浸制标本,指导学生进行观察、讨论。指出除表中列出的不同点外,蛙和蝌蚪在内部结构和生理功能上也存在差别,如蝌蚪的心脏一心房一心室,血液循环为单循环;蛙的心脏为两心房一心室,血液循环为不完全双循环等。
生活环境
呼吸
四肢
尾
幼体(蝌蚪)
水中
鳃
无
有
教学目标
知识目标:
1、举例说出昆虫的生殖与发育过程;
2、举例说出完全变态发育和不完全变态发育
能力目标:
1、培养学生探究性学习能力,从实践中获得知识,收集资料;
2、培养学生观察、表达交流的能力;
情感目标:
1、激发学生自主学习的兴趣;
2、通过介绍祖国“缫丝养蚕”业,培养学生热爱祖国的情感。
教学重点和难点
重点:
1、说出常见昆虫的生殖和发育过程;
2、完全变态发育的特点和不完全变态
难点:家蚕的生殖与发育过程
教材分析:让学生通过对家蚕的生殖和发育过程的观察、分析、思考、理解家蚕完全变态以育的真正含义;同时通过对蝗虫生殖和以育过程的图片观察,让学生了解不完全变态发育。与生活联系比较紧密。
教学准备
1、相关图片、课件
2、收集有关家蚕、昆虫、蝗虫等资料
教学过程
导入:
师:同学们,我们首先一起来看几幅图片(蝴蝶蜜峰蜻蜓)
生:看图
师:这三种动物都属于同一类——昆虫
师:昆虫纲简述
昆虫是地球上种类和数量最多的动物,而且与人类关系密切:蚕吐丝、蜂酿蜜、蝶传粉、蝗虫危害农作物、蚊蝇传播疾病等。
师:昆虫的身体分为头、胸、腹三部分。头部有一对触角、一对复眼(由许多小眼组成)和一个口器,有的可将许多小图像拼成详细图像。有的聚光能力较强,得到图像较明亮。
师:今天我们就要学习昆虫的生殖和发育。
家蚕的生殖与发育
师:就说我们刚刚提到的.蝴蝶,你知道它小时候的模样吗?
是小蝴蝶、蛾子、还是毛毛虫呢?
生:思考回答
师:原来美丽的蝴蝶是由毛毛虫发育而来,生命世界真是奇妙!
问:大家来想想还有哪些昆虫的发育过程与蝴蝶相似呢?
生:家蚕、蜜蜂、蚊子、苍蝇、蟑
师:家蚕是大家非常熟悉的一种动物,很多同学都养过蚕,我国也曾以“缫丝养蚕”著称于世。
师:小小的家蚕不仅同中华文明紧密相连,也促进了中外文化交流,我们就一起先来学习家蚕的生殖和发育过程。
生:结合教材讨论交流
师:小结大家刚刚讲的内容,受精卵在一定的条件下可以发育为家蚕的幼虫,我们通常把它叫做蚕。
问:蚕吃什么?
生:桑叶
师:蚕吃桑叶逐渐长大,在它长大的过程当中要经历一个怎样的过程?
生:蜕皮
问:要蜕皮几次?
生:四次
问:在蜕皮过程中,蚕有什么变化?
生:不吃也不动
问:这叫做什么?
生:叫做眠
师:蚕的幼虫期要经历四眠,刚刚孵化的幼虫称为一龄幼虫,每蜕皮一次增加一龄,分别被称为二龄幼虫,三龄幼虫,四龄幼虫和五龄幼虫。
师:当其经过了四眠之后,就要发生一个很多的变化,是什么呢?
生:吐丝结茧
师:在茧中化蛹,经过十多天,蚕蛹逐渐羽化,变为蚕蛾。
蚕蛾是家蚕的成虫,蚕蛾在形态上有什么特点呢?
生;头部小胸部两对翅早腹部肥大
问:蚕蛾吃食吗?
生:不吃
师:蚕蛾均不取食,它们依靠幼年期在体内积累的能量和营养物质生存。
师:接下来蚕蛾就要进行交尾,使蚕蛾的卵受精。
师:蚕蛾的卵受精。
师:蚕蛾在交配后死亡,而蚕蛾还有一个重要的使用——产卵,它用尽全身最后的能量,产卵后也很快死亡。
教师:王莽
生物的生殖、发育和遗传是生命的基本特征。植物、动物和人类通过生殖、发育体现了物种的延续和发展。生物的生殖方式是多种多样的。不同的生殖方式的形成既体现了生物对不同环境的适应,又展示了不同生物类群在连续性方面所表现的发展和进化。
所以本章在教学安排上,首先通过植物生殖方式的学习,让学生通过温故知新的学习方法,逐步学习其它一些动物的生殖方式,按昆虫、两栖动物、鸟类的生殖和发育顺序进行学习,其中在教学中重点突出生殖和发育与人类的关系,以及生殖发育与环境的关系,强调人类在生产、生活实践过程中对生物生殖和发育的利用,强调环境对生物生殖发育有非常大的影响,所以人类要加强对环境的瓮中保护。
我在进行本章教学时,主要采取了以下的教学手段:
(1)教学尽量利用多媒体放映各种生物的生殖发育影像,如在学习“植物的生殖”时,我用多媒体为学生放映绿色开花植物的虫媒花、风媒花是如何进行传粉受精,家蚕的完全变态,青蛙的不完全变态,鸟类的占巢区、求偶、筑巢、交配、产卵、孵卵和育雏等行为。
(2)教学中尽量与学生生活经验相联系。如植物扦插我就举这里的学生比较
熟悉的富贵竹的扦插为例;关于家蚕的完全变态发育,尽量让学生回忆人们是如何养蚕;让学生针对鸟类的生殖行为发表见解。
(3)教学中尽量让学生进行实际操作。如让学生实际操作植物的扦插,嫁接,压条等无性繁殖活动;让学生进行家蚕的饲养的;让学生亲自对鸡蛋进行解剖。
(4)教学中尽量利用课本中的资料。如教材中观察与思考,探究,资料分析,技能训练。
1 Decorin基因的概述
1. 1 Decorin的分子结构和特性
Decorin属小分子蛋白聚糖家族成员之一[1],由核心蛋白和一条糖胺聚糖( GAG) 链组成,其中核心蛋白的相对分子质量比较大[2],且以10 ~ 12 个亮氨酸重复序列为特征,即由24 个亮氨酸构成的重复序列不少于10 个,之后是由7 ~ 10 个氨基酸组成的序列[3]。Decorin的另一结构特征为糖胺聚糖链附着在核心蛋白的N末端附近的Ser - Gly序列上[4]。由于GAG链的合成不是仅由基因控制,随着组织来源的不同其功能不同,在骨和软骨中称为硫酸软骨素,而在皮肤组织、肌腱组织及动脉内膜等组织中则为硫酸皮肤素,能与多种不同分子结合而发挥不同的生理学功能[5]。Decorin基因在人类上多为双拷贝基因组,且有活性的decorin多以可溶性活体形式存在,可作为各种生长因子、细胞外基质蛋白和细胞受体的配体。
1. 2 Decorin在生物体内的分布及生物学活性
Decorin主要分布在人和动物的主动脉、脐带、韧带、胎盘、肺脏、肌腱、平滑肌、皮肤、肾脏、骨、软骨及角膜等部位的结缔组织中,属于细胞外基质成分( ECM) ,主要存在于间充质细胞中,而上皮细胞、内皮细胞中含量较少。研究表明,系膜细胞、成纤维细胞及平滑肌细胞均能合成decorin[5]。
近年来,国内外对decorin的生物学活性研究主要集中在抗肿瘤及防止肾小球、肺脏、肝脏等组织纤维化等方面的作用。Goldoni等人研究发现,decorin基因可以通过与internalin B竞争性结合肝癌生长因子受体( Met) 来抑制肿瘤生长速度和扩散速度[6]。Decorin在抗心肌纤维化、抗异体排斥反应、抗瘢痕的形成过程中也发挥着重要作用。大量研究证实,TGF - β 能够导致多种脏器纤维化,而体外及动物试验均已证实decorin可以通过其核心蛋白与TGF - β结合,进而抑制TGF - β 的生物学活性,从而抑制各种脏器纤维化的进展。大量证据表明,decorin在体内的高表达或其重组蛋白在抗纤维化或抗肿瘤方面发挥着关键性作用[7]。
2 Decorin基因的功能
Decorin作为细胞外的基质成分,属于蛋白多糖家族中小分子、富含亮氨酸多糖的成员之一,由糖胺聚糖链和核心蛋白组成,存在于细胞外基质中,可调节细胞迁徙、增殖及胶原纤维形成。研究表明,decor-in可通过其核心蛋白与肿瘤坏死因子相互作用,进而抑制炎症反应,同时具有能够促进血管再生、抗细胞凋亡、防止组织纤维化等不同的生物学功能。
在脊椎动物骨骼肌发生、发育过程中,decorin也发挥着重要作用。在哺乳动物胚胎期肌肉发育过程中,decorin通过竞争性结合MSTN受体并将其定位于细胞外基质中,进而负调控MSTN的生物学功能,控制肌纤维的增殖与分化[8]。研究表明,在肌纤维分化过程中decorin基因也具有关键性作用。在肌纤维分化早期,decorin通过低密度脂蛋白受体相关蛋白基因( low density lipoprotein receptor - relatedprotein1 gene,LRP - 1) 调控TGF - β 依赖的信号通路,从而促进肌纤维的生长[5],而在肌纤维分化的晚期,decorin能够抑制TGF - β 信号通路的活性,进而调控C2C12 细胞的终端分化[9]。
2. 1 Decorin基因在肌纤维形成、发育过程中的作用
Decorin是由肌原性细胞合成并分泌的[10],在早期骨骼肌发育阶段高表达,同时研究证实其在肌纤维分化、迁移及调节结缔组织形成中也发挥着重要作用[11]。MRFs基因家族是在骨骼肌生成过程中参与分子调控机制的一个重要转录因子家族,它作为调节因子对肌源细胞向成肌细胞的决定、增殖、分化及肌纤维的形成起着关键的调控作用。Myf5 和Myo D调控成肌细胞前体决定生成不同类型的成肌细胞,以及在成肌细胞增殖过程中起着关键性作用; Myo G和Myf6 是肌肉发生起始的标志基因,而在肌肉发育次级阶段中,其在肌管和肌纤维的分化、融合过程中起作用[12]。由此可见,在肌肉形成过程中,Myo D与Myf5 两者间具有一定的功能同源性; 而Myo G与Myf6 两者间更具有同源性,从而有序地控制着肌肉分化。研究表明,在C2C12 细胞中,decorin基因的过表达能通过上调Myo G与Myf6 基因的表达而促进肌细胞的分化。MSTN隶属于TGF - β 超家族成员,是骨骼肌生长发育的负调控因子,用其抑制剂处理老鼠,会促进肌肉含量的增加。进一步研究发现,MSTN通过上调P21 基因的表达而调控成肌细胞的增殖。在C2C12 细胞中,过表达decorin可通过上调P21、下调MSTN促进肌细胞的分化[8]。细胞转染decorin至鸭成肌细胞,结果过表达的decorin可明显上调Myo D,进而调控成肌细胞的增殖,增加肌纤维胞核数量,从而促进肌管肥大[13]。
2. 2 Decorin基因在肌肉生长中的作用
在动物体内,骨骼肌占动物体重的45% ~ 60% ,是最主要的组成部分,其形成是一个复杂的生物学过程。所有肌纤维的产生都是由成肌细胞经过一系列的增殖、迁移、分化并进一步发育形成的。肌纤维的形成在胚胎期几乎就能完成,在胚胎期肌肉发育过程中,肌细胞相互融合形成多核的肌管,进一步发育形成成熟的肌纤维。肌纤维形成之后,肌纤维的数量在个体出生后不再改变,出生后肌肉的生长主要是蛋白质合成的增加,即通过肌肥大过程来实现。研究表明,在老鼠16 ~ 18 d胎儿的骨骼肌中,其decorin基因高表达,出生后decorin的表达量逐步递少,直到9周龄[8]。同样还发现,在牛胎儿期的肌肉发育中,decorin基因的表达水平也很高,而出生后该基因的表达保持在很低水平。由此可以推断,decorin基因在早期肌肉生长中发挥着至关重要的作用。MSTN属于TGF - β 超家族配体成员,具有TGF - β 家族共有的结构特征: 1) N端有一段信号肽序列,可借其跨过内质网; 2) 紧挨着生物活性区有由4 个氨基酸( RSRR) 组成的蛋白酶加工位点; 3) C末端包含9个保守的半胱氨酸生物活性区,靠分子间的二硫键形成二聚体。研究表明,在生物体外,当Zn2 +浓度超过10 μmol / L时,decorin能够结合MSTN,阻止MSTN对小鼠C1C12 成肌细胞增殖的抑制作用; 在血液中,Zn2 +的浓度范围是12 ~ 20 μmol/L,这表明在生理条件下decorin能够和MSTN结合并抑制MSTN的活性[9]。卵泡抑素( follistatin,FST) 具有促进成肌细胞增殖和分化的功能,进而促进其肌肉增长发育。在转基因小鼠体内,过表达FST基因,肌肉重量同比增长1 倍( 194% ~ 327% ) ,与MSTN基因敲除小鼠得到的结果相似[10]。FST通过结合MSTN进而阻止MSTN与其受体结合,从而抑制MSTN的功能[11]。研究发现,在C2C12 细胞中,转染decorin能上调FST和下调MSTN的表达,进而促进肌肉的生长。在鸭成肌细胞中,过表达decorin能够显著上调FST基因的表达和下调MSTN基因的表达,进而促进肌肉生长,增加肌肉含量[13]。
2. 3 Decorin基因在肌肉蛋白代谢中的作用
动物肌肉产量取决于三个主要因素: 骨骼肌细胞的数量、肌肉蛋白代谢速率、肌纤维的直径。当合成速率大于分解速率时,表现为肌肉生长和肥大; 相反当分解速率大于合成速率时,表现为肌肉萎缩。由此可见,蛋白代谢直接决定着肌肉含量。TGF - β 与IGF - 1 细胞信号传导通路在骨骼肌质量变化过程中扮演十分重要的角色。TGF - β 是一种多功能的多肽类细胞因子,具有广泛的生物学活性,与细胞生长、细胞分化、细胞凋亡、细胞稳态及其他许多细胞功能相关。研究发现,decorin有一个TGF - β 结合区域,二者结合后可阻止TGF - β 同其他受体的结合,从而抑制TGF - β 的生物学活性和结构稳定性,进而促进肌管肥大,增加肌肉含量[11]。Decorin影响细胞的增殖、生长和调节骨骼肌的含量,与MSTN和FST关系密切。MSTN为TGF - β 超家族的成员,是一个胚胎期和出生后骨骼肌生长的负调节因子。研究发现,decorin通过激活FST的活性、抑制MSTN的活性,从而促使成肌细胞增殖和分化[14],decorin基因转染C2C12 细胞可以通过上调FST、下调MSTN的表达,进而刺激骨骼肌细胞的生长。胰岛素样生长因子- 1( IGF - Ⅰ) 信号途径是一类具有促进肌原细胞增殖、分化、融合形成多核肌管,进而促进骨骼肌形成的生长因子信号通路。在肌肥大过程中,IGF - Ⅰ/磷酸肌醇三激酶( PI3K) /苏氨酸激酶( AKT) /雷帕霉素靶蛋白( m TOR) ( p70S6K) 通路被激活,同时抑制糖原合成激酶3β( GSK3β) ,其可以抑制转录起始因子( e IF2B) 导致骨骼肌环指蛋白( MuRF1) 和肌内萎缩F - box ( atrogin / MAFbx ) 失活,从而增加蛋白合成。研究发现,decorin更容易通过竞争IGF - Ⅰ而结合IGF - ⅠR,通过细胞培养试验发现,用decorin、IGF -Ⅰ处理细胞均会导致IGF - ⅠR、AKT的磷酸化及P21 表达的上调,进而促进肌肉增长发育。m TOR是蛋白合成的重要调控基因,鸭成肌细胞过表达decor-in后,其m TOR表达量显著提高,进而促进肌肉蛋白合成,增加肌肉含量。
3 小结
关键词:布置作业;新课程;调整
中图分类号:G633.91 文献标识码:A 文章编号:1009-010X(2011)01-0015-01
布置和检查作业是课堂教学的继续,是学生巩固所学知识、启迪思维、参加实践、培养兴趣不可缺少的步骤,是教师反馈教学效果、改进教学的重要手段。随着新课程改革所推动的教学改革的深化,传统的生物作业布置已不适应新课程实施的要求,也需做出相应的调整。下面结合自己的教学实践,略谈个人的几点做法。
一、设计的作业要有趣味性
兴趣是最好的老师,是学生学习的不竭动力。生物学作业设计应富有创意,形式要新颖,内容要紧密联系学生的生活实际并具有一定的趣味性,从而使学生在一种愉悦的环境中,体验到寻觅真知和增长才干的成功乐趣。比如,在学习“组成生物体的化合物”后可设计如下新奇的问题:鸡蛋是吃生的好还是熟的好?在学习“种群数量的变化”后,让同学们思考:对家鼠等有害动物的控制应当采取什么措施?还比如,在学习“生态系统的能量流动”之前,布置学生这样一个作业:假如你像小说中的鲁滨逊那样,流落在一个荒岛上,那里除了有能饮用的水之外,几乎没有任何食物。你随身携带的物品只有一只母鸡、10kg玉米,你认为怎样的生存策略能让你维持最长的时间来等待救援。
二、设计的作业要联系生活实际
只有把学生的生活引入作业,学生在做作业时才会更有内驱力,其兴趣也会被激发。例如,学习了基因的分离规律后,我布置了这样的作业:人的卷舌与不卷舌、有耳垂与无耳垂、有酒窝与无酒窝、单眼皮与双眼皮,这是四对相对性状,请同学们回家后调查你家三代人中这四对性状的情况,列出统计表,并分析这四对性状是如何遗传的?这一作业既用到统计调查的方法,又要理解基因的分离规律,也使学生对系谱分析有初步的认识,而学生也饶有兴趣地去做统计调查。调查结果,各家情况各异,而分离规律凸现。作业做完后,学生间争相传阅,趣味无穷。
三、设计的作业要具有开放性
作业设计的开放性,可以体现在以下几个方面:①作业内容的开放性。教师布置的作业内容应是开放的,既可以是课本后的练习题,也可以是课本知识的延伸,甚至可以是从课外资料中挖掘出来的问题,而学生则有权自主选择。②完成作业形式的开放性。学生既可以独立完成作业,也可以通过与同学交流、讨论完成。③作业答案的开放性。教师给学生布置的作业,其答案不应该是唯一的,而是可以有多种答案。④评价方式的开放性。教师对于学生作业的评价,不能单纯地建立在答案是否正确上,而是更应该注重学生的解题过程和解题方法是否合理、是否优越。通过这种开放性作业的设计,能够使作业较好地适应不同层次的学生,从而有效地激发学生学习生物学的积极性,充分培养学生的思维想象能力,最大限度地拓展学习的空间,发展学生的个性,从而为学生的自主学习、终身发展打下良好的基础。
四、作业的完成情况及时反馈
作业情况反馈的是否及时直接影响作业的效果。我们曾经都做过学生,知道学生在刚做完作业时,都十分关心自己作业的结果,可如果作业发放较晚,多数学生对作业会出现情绪低落的现象,转而不大关心批改的内容及错误原因。消极的情绪无疑沉重地打击了学生学习的积极性,甚至会对老师产生一些不良的情绪,严重导致师生关系僵化。有时因为作业情况未及时反馈,学生作业中存在一些问题而老师没有及时地发现指出,长期下来学生就会形成错误的习惯,以后想要纠正就相当困难了。所以及时反馈作业情况,有助于培养学生按时完成任务的责任感和良好的学习习惯。
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