发育生物学教学与研究

发育生物学教学与研究（精选6篇）

发育生物学教学与研究 篇1

发育生物学是融合了遗传学、细胞生物学、分子生物学、解剖与组织胚胎学、生理学等学科的理论和技术，从分子水平和细胞水平来研究分析生物体从精子和卵子的发生、受精、发育、生长直至衰老死亡的过程及其机理。发育生物学是生命科学领域中非常具有挑战性的学科，从上个世纪八九十年代迄今，生物学领域的重大进展都与发育生物学有着密切的关系，或者就是发育生物学的进展.发育生物学成为了近年来世界上生命科学最活跃和最激动人心的研究领域.同时，发育生物学又是一门应用前景非常广泛的学科，有关生殖细胞发生、受精等过程的研究是动、植物人工繁殖、遗传育种、动物胚胎与生殖工程等生产应用技术发展的理论基础.有关细胞分化机理、基因表达调控与生态模式合成及生物功能的关系研究，是解决人类面临的许多医学难题(如癌症的防治)以及器官与组织培养等新兴的医学产业工程发展的基础，也是基因工程发展为成熟的实用技术的基础。发育生物学作为生物科学木科专业动物系列必修的专业课，我院从2007年起正式将发育生物学课程列入生物科学专业和生物技术专业木科教学计划并付诸实施，几年来的教学实践效果令人鼓舞.笔者结合自己在发育生物学课程教学实践的亲身体会，就发育生物学的教学内容、教学形式和方法以及考核方式等方面进行探讨。

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1、加强发育生物学教学内容的新颖性和实践性，以培养学生的学习兴趣

目前，发育生物学正处于蓬勃发展的阶段，自身知识的积累和总结还在不断进行，系统性还不够成熟完备，缺乏一个普遍公认的学科框架结构和较系统的理论知识体系。因此各个学校在教学过程中，都是结合自身的办学层次、教学特色制定相应的培养目标和教学计划，并选用与之相应的所选用的教材，讲述的重点也各不相同笔者认为在制定合适的教学大纲时，教学内容主要以注重基木知识、基木原理及对特定发育过程注重代表性和实用性为原则，合理配置该课程的教学内容。

发育生物学教学内容包括动物发育生物学和植物发育生物学两部分由于动物发育生物学比植物发育生物学在发展上更为成熟，研究上更加深入，许多理论、研究思路和方法均可作为植物相关研究的借鉴，因此动物发育生物学作为我校发育生物学讲授的主体内容动物个体发育可划分为胚前期、胚胎期和胚后期3个阶段，其基木过程包括生殖细胞发生、受精、卵裂、原肠胚形成、神经胚形成、器官形成、出生或孵化、生长、变态、衰老和死亡研究发育机制的模式动物有小鼠、线虫、斑马鱼、果蝇、爪蟾、鸡、等课程既可按照动物发育顺序讲述，又可按照动物生殖方式和胚胎发育类型，从低等到高等逐个叙述贯穿于整个生命过程中的两大发育机制包括:细胞分化的机制以及本文来自学术堂论文网（http://）

图式形成机制发育生物学主要讲授的就是在基因表达及其调控的基础上，以细胞分化的分子机制为核心，以DNA为模板利用一维信息调节控制三维形态结构的构建，细胞和组织自我构建器官和机能系统的过程以及研究各种生命现象的发展学生通过对基木内容的学习，能够理解和掌握不同类型动物个体发育过程的木质一。对于我院生物科学专业的木科生，发育生物学课程安排在人四上半学期讲授，这个阶段的学生已经具备了较全面的生物学、细胞生物学及分子生物学知识，因此在教学过程中学习的关键已不再是基础生物学知识的学习，而是如何将以前所学的知识融会贯通再去理解发育问题课程讲授过程中，原则上在不偏离发育问题这个主线的前提下，要更侧重新知识，新科技，新技术，尤其是重大理论的新突破的介绍及讨论发育生物学的知识翻新速度非常快，新热点、新信息层出不穷，应该及时将这些新动态有选择的补充到专业教学中，让学生及时了解当代发育生物学的巨大成就和最新发展动态以及广泛的应用前景当前，发育生物学的热点内容既包括动物发育的进化机制、性别决定机制，也包括基因组和蛋白组在发育过程中的功能及分子信号转导的研究这些内容都是在发育生物学的基础研究的前提下，对发育知识的延伸，对发育理论的深化这些内容一方面在更深层次上揭不生命木质问题，一方面将现有的理论研究成果付诸于实践在教学过程中，对于发育生物学的热点内容，应该按照专业和学生层次的需求，有目的、有选择的讲授。

2、加强课程的实践性，为学生就业奠定基础

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在基础知识的学习过程中，增加有关生产实践的内容，为学生将来就业提供基础.例如:利用现代生物技术，研究动物性细胞的分离、体外受精、胚胎发育过程中的发育及调控机理;利用动物细胞生物反应器及转基因动物进行生物制药等方面的研究.通过研究动物和人类发育的分子机制，阐明发育木质，探讨动物和人类的疾病的治病机理.治病机理的讲授不应拘泥于现有的教材，要在基木理论的基础之上，把现今最前沿的研究进展介绍给同学们如发育机制的进化、动物发育的环境调控、同源发育途径、皮肤干细胞、器官移植、癌基因机理等等治病机理的研究进展等等还可以指导同学们运用植物解剖学、细胞生物学和分子生物学的手段和方法，研究植物生殖器官和生殖细胞的发生和发育，传粉和受精作用，胚胎发育的问题，探讨植物生殖的机理和植物生殖器官发育的规律，为农业生产实践提供理论支持和技术指导一。

3、通过现代教学手段与传统教学手段相结合的方式来提高教学效果

发育生物学以理论知识的讲授为主，十分抽象，学生理解起来非常困难传统的发育生物学课堂教学以教科书为主，教师主要通过板书和挂图、模型等教学道具来完成教学这种教学模式的教学效果整体不够理想，理论知识理解不够透彻，教学效率较低，学生对课程的兴趣本文来自学术堂论文网（http://）

调动不起来，妨碍了学生对知识体系的认识、理解和掌握网络中丰富的多媒体教学资源(包括生动的图片，影片，动Ilq和FLASH等)为学生理解复杂的分子发育过程提供了良好的载体，使学生对许多复杂的慨念和问题的理解得到了易化，把难以理解的理论知识变成一个个鲜活的图片、动画呈现给学生，使抽象的、深奥的发育原理或发育过程直观地展现出来，力求简单明了了。例如:在讲授各类动物各阶段发育之前可以放一段发育视频，帮助学生直观的了解发育的过程;在讲授细胞运动时可以加入一些关于细胞运动的动画和FLASH,帮助学生理解细胞运动的方式.但是，在利用多媒体进行教学的过程中，应避免在短时间内表达的知识量过大，画面切换较快，造成大多数学生消化不了庞大的知识量、对后续的知识理解困难，久而久之就会挫伤了学生学习的积极性和主动性所以在使用多媒体教学过程中，教师要结合传统教学方法，充分吸收两者的优点，避免各自的不足，对学生的反应多加注意，一日_发觉学生出现疑虑，要放慢放映速度，增加讲解，适度用板书强调重点，最大限度地提高教学效果，要使板!i和多媒体达到“静”和“动”相结合。

4、教学形式和考试方法更加灵活多样

在发育生物学的教学过程中应避免“灌输式”教学方法.教师对于教学内容中的的重点和难点讲清、讲透，层次清晰，对于一些次要的内容可以让学生自学.在全面推行素质教育的今天，课堂教学提倡本文来自学术堂论文网（http://）

采用启发式教学或者互动式教学在前一节课时留下预习问题;讲授前，提出引发学生好奇心的有关木章节内容的几个问题，使之带着求知欲去听课，这样可以提高学生的注意力讲授完成后，还可以提出几个问题让学生思考、回答，检验学生对知识的理解程度，同时也是学生加深理解的过程课堂上，要注重与学生的互动，也可以采用“学习互助小组”的模式把学生随机分成多个学习小组，设置一个负责人，教师布置与小组数目相对应的英文文献，要求小组进行解读，由负责人组织该组学生进行讨论，指定某成员制作课件，少十在课堂上向全班学生讲解小组的体会和领悟到的知识，而其他的同学可以自由提问，教师在学生讨论时起引导作用这种形式的教学可以在一个学期内集中在几节课中进行，也可在日常授课中选择适当的时间来进行某一个小组通过这种方法使大家对文献中的新知识点达成共同的认识，提高了学生自主学习的热情和能力，培养了学生团结协作精神，加深了对发育生物学知识的理解.最终营造了畅所欲言的学习讨论气氛，鼓励学生积极思考，锻炼了学生主动学习的能力考试只是一个检测学生对学习内容的掌握情况手段，所以发育生物学考试应该多种形式相结合，全面考查学生的知识掌握程度我校的发育生物学考试成绩有平时成绩和期末笔试成绩组成，各占30%和70%.平时成绩根据课堂出勤和课堂表现打分，期末考试所考查的内容要多一点开放式的题目，这样既能考查学生掌握基木知识的程度，又能考察出学生对于所学知识的归纳、总结和思考的能力，体现一定的创新性和探究性。

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总之，发育生物学是一门综合性学科，是多学科的理论、方法和技术手段相互渗透而形成的集基础理论和应用技术于一体的学科，已成为生命科学最活跃的领域之一随着发育生物学知识体系的完善，生物技术专业的发育生物学课程教学显得更为重要教师除了增加自己的学科知识外，还希望能通过对教学内容的改革，去考虑构建更为科学的、更为系统化的发育生物学教学内容体系。

论文参考文献：

[1]张红卫.发育生物学[M].北京:高等教育出版社2004:15-17.[2]戴忠民.浅谈提高发育生物学教学效果的途径(J).安徽农学通报，2008,14(20):139-140.[3]彭勇波,赵霞.生物技术专业发育生物学教学改革初探（J）.现代农业科技，2011,(1):22-23.[4]张根华.发育生物学课程现状与教学内容研究（J）.常熟理工学院学报，2008,12(12):111-112.[5]张文静,顾延生，王红梅，等.“发育生物学”教学内容与方法的改革和创新（J）.中国地质教育，2009,18(2):95-98

发育生物学教学与研究 篇2

一、组建稳定的、学历层次与学术水平高的课程师资队伍

建设前的发育生物学课程组只有2名教师, 却承担着水产与生命学院生物技术、生物科学、海洋生物学、动物科学、水产养殖、水族科学与技术等专业基础课的教学任务。通过一年多的建设, 现在的发育生物学课程组已有高级职称3人 (其中教授1人、副教授2人) , 新进博士后1人、博士1人, 全部具有博士学位。在专业结构上, 发育生物学背景的有4人, 组织胚胎学背景的有1人。在师资来源上, 外校获得博士学位的教师2人, 有3位教师具有国外学习或工作的经历。本课程负责人为博士生导师, 工作以来长期从事发育生物学与水产动物遗传育种领域的教学与科学研究, 2名主讲教师有多年从事本课程及相关课程的教学经历, 2名主讲教师为新引进的年轻教师, 形成了一支稳定的、年龄结构合理、学历层次高的教学队伍。

同时, 知识结构、学术科研等素质水准是教学方法形成的基础性要素, 因此需要加强青年教师的培养, 为此建立了青年教师导师制和跟班听课制度, 进行院教学督导听课、系教学督导组听课, 督促青年教师认真备课与上课, 并针对青年教师教学中存在的问题积极提出建议, 鼓励青年教师参加校院课堂教学艺术竞赛及精品课程建设和教育教学方法的培训, 激励青年教师不断提高自身教学水平。

二、根据不同专业和培养目标, 优化教学大纲和教学内容体系

根据我校的办学定位与特色、人才培养目标, 课程对象由开设之初仅面向生物技术一个专业拓展到生物技术、生物科学、海洋生物学、动物科学、水产养殖和水族科学与技术多个专业, 课程类别由原来单一的专业基础必修课转变为针对不同专业的必修和选修相结合的模式, 且必修和选修的学分、学时和培养目标及要求也不同。课程组根据专业培养目标和学生学习兴趣特征, 适当调整教学观念, 收集整理大量分散在不同学科与课程有关的文献, 参考国内外最新出版的相关教材, 补充完善了本课程的教学大纲和教学内容, 逐渐形成了本课程独具特色的课程体系。与以前的大纲和教学体系相比, 新大纲和教学体系更加符合专业培养目标的要求, 内容更有新意, 基本反映了发育生物学课程的新动态和新发展。

三、加强教学过程管理、优化教学方法与考核方式, 提高教学效果

在教学过程中, 除了采取以语言传递为主的传统讲授法如启发式和提问式等教学方法外, 还灵活运用讨论式、发现式、范例式等教学方法以改善和活跃课堂气氛, 注重在发挥教师主导作用的同时, 充分发挥学生的主体作用, 引导学生去思考、去探索、去发现, 鼓励学生大胆提出问题。每学期组织学生分组课外准备个别章节, 学生自己上讲台讲课并互相提问、进行讨论。这不仅使学生将所学基础知识与学科发展前沿相结合, 而且拉近了教师与学生之间的距离, 创造了教师与学生进行交流的机会, 做到了教学相长。

同时, 进一步改革考核方式, 使之灵活多样化。如采用考试、论文、PPT报告、课堂讨论相结合的多样化考核方式, 激励学生自主学习。

四、运用新多媒体手段完善教学课件、编制习题库和试题库并使课程网络化

运用Power Point、Flash等多媒体技术, 建立了一套与现代化教学手段相适应的教学PPT, 通过课堂上大量播放图片、图像、动画等, 不仅提供了大量的信息, 而且给学生提供了感性材料、加深了他们的感知度, 使教学过程形象、生动, 避免了枯燥和乏味, 使学生接受的教学信息更加一致, 教学信息传递更加标准化, 也使教学活动更加有趣, 从而进一步提高了教学质量。同时, 还通过广泛收集试卷和试题, 精心设计, 初步编制了一套与教学内容相配合的习题库和试题库, 以帮助和引导学生掌握所讲授的重点和难点。

利用校园网络教学平台, 目前已将包括主讲教师信息、教学队伍组成、课程描述、教学课件、习题库、网络资源链接和教学录像等课程资源上网, 通过网络教学平台的BBS、E-mail交互功能实现网上交互式教学, 及时解答学生提出的问题。

总之, 通过以上对发育生物学课程建设的不断摸索改革与积累, 以我校海洋“085工程”课程建设为契机, 使发育生物学课程成为深受学生喜爱的课程之一, 较以往收到了明显的教学效果, 并被评为“校级精品课程”。今后, 我们要进一步加强师资队伍建设, 积极探索不同的教学模式, 通过师生坚持不懈的努力能使发育生物学教学取得更好的效果。

参考文献

[1]张红卫.发育生物学[M].北京:高等教育出版社, 2006:1-509.

[2]戴忠民.浅谈提高发育生物学教学效果的途径[J].安徽农学通报, 2008, 14 (20) :139-140.

[3]彭树英, 李俊, 金显文.对发育生物学教学模式的探讨[J].安徽农学通报, 2009, 15 (12) :199-200, 232.

《其他生物的生长发育》教学设计 篇3

本节为《其他生物的生长发育》，学生在认识了植物和人的生长发育过程之后，进而了解多样的动物的生长发育过程也是很有必要的。这节课重点是介绍昆虫的生长发育，一方面使学生了解什么是昆虫，另一方面让学生更为深入的认识昆虫生长发育不同阶段的外部形态。

二、设计思想：

昆虫的生长发育是我们看得到摸得着的事物。但是对于学生来讲，繁重的课业负担使他们没有亲眼长时间观察昆虫发育过程的机会。因此我们采取观看录像的方法，在学生今后的生活过程中，可以看到发育到某一时期的昆虫直观的对应起来。

三、教学目标：

1.知识目标：

(1)能够说出蝗虫个体发育所经历的几个时期

(2)能够说出蝗虫的个体发育属于不完全变态发育

(3)能够说出家蚕个体发育所经历的几个时期

(4)能够说出家蚕的个体发育属于完全变态发育

2.能力目标：

(1)结合昆虫的变态发育过程及其特征，培养学生的理解能力和简单应用

3.情感、态度价值观

(1)结合昆虫的变态发育过程中的结构与功能上的变化的教学，使学生建立逐渐起生物生长发育的辩证唯物主义观点

四、重点难点及解决方法

1.重点：昆虫的生长发育过程以及特征

解决方法：利用录像片让学生直观的理解知识点

2.难点：不完全变态发育与完全变态发育

解决方法：利用录像片让学生直观的理解知识点

五、教学媒体：

1.蝗虫形态图

2.蜘蛛、蜈蚣的图片

3.蝗虫生活史的图片

4.蝶类幼虫的图片

5.蝴蝶完全变态的录像片

发育生物学教学与研究 篇4

从成都动物园健康大熊猫的肠道采集样品,富集分离获得一株典型的厌氧纤维素分解菌PD.分离菌是杆状,革兰氏阳性(G+),菌体大小为0.5μm×(3～5)μm,严格厌氧;生长温度为25～40℃,最适生长温度为38℃;pH范围5.0～9.0,最适pH 7.2;在纤维素粉作碳源的.琼脂培养基上菌落直径为1～3 mm,白色透明斑;分离菌株不仅能利用纤维二糖、葡萄糖、蔗糖、淀粉、松三糖、覃糖等多种可溶性碳源,而且可以利用纤维素粉等不溶性碳源.同时,对菌株PD进行了16S rDNA的PCR扩增,并对扩增产物测序.对16S rDNA部分序列进行了分析,并构建了系统发育树,表明菌株PD属于梭菌属,与Clostridium lentocellum(T)的16S rDNA序列具有92.2%相似性.图5表1参18

作 者：荣华 邱成书 胡国全 刘晓凤 张辉 费立松 徐恒 邓宇 RONG Hua QIU Chengshu HU Guoquan LIU Xiaofeng ZHANG Hui FEI Lisong XU Heng DENG Yu 作者单位：荣华,刘晓凤,徐恒,RONG Hua,LIU Xiaofeng,XU Heng(四川大学生命科学学院,成都,610064)

邱成书,QIU Chengshu(四川大学生命科学学院,成都,610064;红河学院理学院,云南,蒙自,661100)

胡国全,张辉,邓宇,HU Guoquan,ZHANG Hui,DENG Yu(农业部沼气科学研究所,成都,610041)

费立松,FEI Lisong(成都动物园,成都,610081)

生物的发育教案生殖 篇5

教材分析

课程标准对整个第一章《生物的生殖和发育》要求都是了解层次，重点是要学生在了解的过程中，关注生物与人类的关系，学会辩证的看问题。本节是讲解动物部分中的一个类群——昆虫的生殖和发育。教材中分别以家蚕和蝗虫为例，介绍了完全变态发育和不完全变态发育的概念和过程。教材引领学生从生活实际出发，通过启发、观察、比较、讨论、探究等形式，以更好地激发学生的兴趣，给学生更多的感性认识，为学生创造思维的空间，产生思维的火花，形成良好的问题意识和探究意识，感受到生物的神奇与伟大，体验到生物学知识与人类关系的密切。

教学目标

1.举例说出昆虫的生殖发育过程及特点。2.举例说出变态发育的过程。

3.说出昆虫与人类生产和生活的关系，关注生物科技的发展。

教学重点

1.通过观察家蚕，理解昆虫的变态发育;2.描述昆虫的完全变态发育和不完全变态发育;

3.举例说出昆虫在人类生产生活中的作用，关注生物科学技术在社会发展中的作用。

教学难点

1.通过观察等活动，描述昆虫的生殖和发育的过程和特点;

2.举例说出昆虫在人类生产生活中的作用，关注生物科学技术在社会发展中的作用。

教学准备

1.教师：多媒体课件、昆虫发育标本、《探究果蝇发育过程》微课

2.学生：收集昆虫的图片;复习生物的生殖方式类型以及昆虫的主要特征等。

教学过程

全变态发育?家蚕生殖

→

→成虫

通过观察图

片，引导学生列表比较分析，归纳出变态发育的概念，提高学生获取信息、发现问题、分析问题、解决问题的能力。

发同学们，与家蚕发育过程相似的还有哪些昆虫呢?

育8对

出示微课《探究果蝇的发育过程》过

程

通过观察微

课，培养学

生观察能力，提高学生动手能力，激发学生学习生物学的兴趣。

除了同学们说到的这些昆虫外，老师今

天也带来了几种昆虫，你们认识吗?

展示几种昆虫的实物

带来昆虫的

实物，激发了学生学习的积极性。

设计简单的

这些昆虫的发育和家蚕的发育是不是一(小组 成

样的呢?

观察蝗虫的发育过程标本，结合课本9

页内容自主学习，思考以下问题。

(1)蝗虫的发育过程经过哪几个时期?

(2)蝗虫的幼虫和成虫在外部形态和生活习性上有没有很大区别?

(3)蝗虫的发育过程属于什么发育?

(4)你还知道哪些昆虫的发育过程与

设计不同角

此相似?

度的问题对

继续引导学生思考，突破重点、难点。重点知识进

从而检测同学们的学习情况。一步强化，看看学生的

1.展示：蝗虫的发育过程

落实情况。

强调重点，

突破难点。蝗虫的生殖和发

蝗虫的发育经过几个阶段?分别是什

么?在图中指出。并能说出顺序。

(学生板书：受精卵幼虫成虫)

问题，让学生自主学习，找出问题答案，并在课本上做好标记。

2.开展PK小活动：幼虫队PK成虫育队，看哪些同学说的准。过程

个

利用表格，

对幼虫和成

虫进行比

较，区别更

发育生物学教学与研究 篇6

1 Decorin基因的概述

1. 1 Decorin的分子结构和特性

Decorin属小分子蛋白聚糖家族成员之一［1］,由核心蛋白和一条糖胺聚糖( GAG) 链组成,其中核心蛋白的相对分子质量比较大［2］,且以10 ~ 12 个亮氨酸重复序列为特征,即由24 个亮氨酸构成的重复序列不少于10 个,之后是由7 ~ 10 个氨基酸组成的序列［3］。Decorin的另一结构特征为糖胺聚糖链附着在核心蛋白的N末端附近的Ser - Gly序列上［4］。由于GAG链的合成不是仅由基因控制,随着组织来源的不同其功能不同,在骨和软骨中称为硫酸软骨素,而在皮肤组织、肌腱组织及动脉内膜等组织中则为硫酸皮肤素,能与多种不同分子结合而发挥不同的生理学功能［5］。Decorin基因在人类上多为双拷贝基因组,且有活性的decorin多以可溶性活体形式存在,可作为各种生长因子、细胞外基质蛋白和细胞受体的配体。

1. 2 Decorin在生物体内的分布及生物学活性

Decorin主要分布在人和动物的主动脉、脐带、韧带、胎盘、肺脏、肌腱、平滑肌、皮肤、肾脏、骨、软骨及角膜等部位的结缔组织中,属于细胞外基质成分( ECM) ,主要存在于间充质细胞中,而上皮细胞、内皮细胞中含量较少。研究表明,系膜细胞、成纤维细胞及平滑肌细胞均能合成decorin［5］。

近年来,国内外对decorin的生物学活性研究主要集中在抗肿瘤及防止肾小球、肺脏、肝脏等组织纤维化等方面的作用。Goldoni等人研究发现,decorin基因可以通过与internalin B竞争性结合肝癌生长因子受体( Met) 来抑制肿瘤生长速度和扩散速度［6］。Decorin在抗心肌纤维化、抗异体排斥反应、抗瘢痕的形成过程中也发挥着重要作用。大量研究证实,TGF - β 能够导致多种脏器纤维化,而体外及动物试验均已证实decorin可以通过其核心蛋白与TGF - β结合,进而抑制TGF - β 的生物学活性,从而抑制各种脏器纤维化的进展。大量证据表明,decorin在体内的高表达或其重组蛋白在抗纤维化或抗肿瘤方面发挥着关键性作用［7］。

2 Decorin基因的功能

Decorin作为细胞外的基质成分,属于蛋白多糖家族中小分子、富含亮氨酸多糖的成员之一,由糖胺聚糖链和核心蛋白组成,存在于细胞外基质中,可调节细胞迁徙、增殖及胶原纤维形成。研究表明,decor-in可通过其核心蛋白与肿瘤坏死因子相互作用,进而抑制炎症反应,同时具有能够促进血管再生、抗细胞凋亡、防止组织纤维化等不同的生物学功能。

在脊椎动物骨骼肌发生、发育过程中,decorin也发挥着重要作用。在哺乳动物胚胎期肌肉发育过程中,decorin通过竞争性结合MSTN受体并将其定位于细胞外基质中,进而负调控MSTN的生物学功能,控制肌纤维的增殖与分化［8］。研究表明,在肌纤维分化过程中decorin基因也具有关键性作用。在肌纤维分化早期,decorin通过低密度脂蛋白受体相关蛋白基因( low density lipoprotein receptor - relatedprotein1 gene,LRP - 1) 调控TGF - β 依赖的信号通路,从而促进肌纤维的生长［5］,而在肌纤维分化的晚期,decorin能够抑制TGF - β 信号通路的活性,进而调控C2C12 细胞的终端分化［9］。

2. 1 Decorin基因在肌纤维形成、发育过程中的作用

Decorin是由肌原性细胞合成并分泌的［10］,在早期骨骼肌发育阶段高表达,同时研究证实其在肌纤维分化、迁移及调节结缔组织形成中也发挥着重要作用［11］。MRFs基因家族是在骨骼肌生成过程中参与分子调控机制的一个重要转录因子家族,它作为调节因子对肌源细胞向成肌细胞的决定、增殖、分化及肌纤维的形成起着关键的调控作用。Myf5 和Myo D调控成肌细胞前体决定生成不同类型的成肌细胞,以及在成肌细胞增殖过程中起着关键性作用; Myo G和Myf6 是肌肉发生起始的标志基因,而在肌肉发育次级阶段中,其在肌管和肌纤维的分化、融合过程中起作用［12］。由此可见,在肌肉形成过程中,Myo D与Myf5 两者间具有一定的功能同源性; 而Myo G与Myf6 两者间更具有同源性,从而有序地控制着肌肉分化。研究表明,在C2C12 细胞中,decorin基因的过表达能通过上调Myo G与Myf6 基因的表达而促进肌细胞的分化。MSTN隶属于TGF - β 超家族成员,是骨骼肌生长发育的负调控因子,用其抑制剂处理老鼠,会促进肌肉含量的增加。进一步研究发现,MSTN通过上调P21 基因的表达而调控成肌细胞的增殖。在C2C12 细胞中,过表达decorin可通过上调P21、下调MSTN促进肌细胞的分化［8］。细胞转染decorin至鸭成肌细胞,结果过表达的decorin可明显上调Myo D,进而调控成肌细胞的增殖,增加肌纤维胞核数量,从而促进肌管肥大［13］。

2. 2 Decorin基因在肌肉生长中的作用

在动物体内,骨骼肌占动物体重的45% ~ 60% ,是最主要的组成部分,其形成是一个复杂的生物学过程。所有肌纤维的产生都是由成肌细胞经过一系列的增殖、迁移、分化并进一步发育形成的。肌纤维的形成在胚胎期几乎就能完成,在胚胎期肌肉发育过程中,肌细胞相互融合形成多核的肌管,进一步发育形成成熟的肌纤维。肌纤维形成之后,肌纤维的数量在个体出生后不再改变,出生后肌肉的生长主要是蛋白质合成的增加,即通过肌肥大过程来实现。研究表明,在老鼠16 ~ 18 d胎儿的骨骼肌中,其decorin基因高表达,出生后decorin的表达量逐步递少,直到9周龄［8］。同样还发现,在牛胎儿期的肌肉发育中,decorin基因的表达水平也很高,而出生后该基因的表达保持在很低水平。由此可以推断,decorin基因在早期肌肉生长中发挥着至关重要的作用。MSTN属于TGF - β 超家族配体成员,具有TGF - β 家族共有的结构特征: 1) N端有一段信号肽序列,可借其跨过内质网; 2) 紧挨着生物活性区有由4 个氨基酸( RSRR) 组成的蛋白酶加工位点; 3) C末端包含9个保守的半胱氨酸生物活性区,靠分子间的二硫键形成二聚体。研究表明,在生物体外,当Zn2 +浓度超过10 μmol / L时,decorin能够结合MSTN,阻止MSTN对小鼠C1C12 成肌细胞增殖的抑制作用; 在血液中,Zn2 +的浓度范围是12 ~ 20 μmol/L,这表明在生理条件下decorin能够和MSTN结合并抑制MSTN的活性［9］。卵泡抑素( follistatin,FST) 具有促进成肌细胞增殖和分化的功能,进而促进其肌肉增长发育。在转基因小鼠体内,过表达FST基因,肌肉重量同比增长1 倍( 194% ~ 327% ) ,与MSTN基因敲除小鼠得到的结果相似［10］。FST通过结合MSTN进而阻止MSTN与其受体结合,从而抑制MSTN的功能［11］。研究发现,在C2C12 细胞中,转染decorin能上调FST和下调MSTN的表达,进而促进肌肉的生长。在鸭成肌细胞中,过表达decorin能够显著上调FST基因的表达和下调MSTN基因的表达,进而促进肌肉生长,增加肌肉含量［13］。

2. 3 Decorin基因在肌肉蛋白代谢中的作用

动物肌肉产量取决于三个主要因素: 骨骼肌细胞的数量、肌肉蛋白代谢速率、肌纤维的直径。当合成速率大于分解速率时,表现为肌肉生长和肥大; 相反当分解速率大于合成速率时,表现为肌肉萎缩。由此可见,蛋白代谢直接决定着肌肉含量。TGF - β 与IGF - 1 细胞信号传导通路在骨骼肌质量变化过程中扮演十分重要的角色。TGF - β 是一种多功能的多肽类细胞因子,具有广泛的生物学活性,与细胞生长、细胞分化、细胞凋亡、细胞稳态及其他许多细胞功能相关。研究发现,decorin有一个TGF - β 结合区域,二者结合后可阻止TGF - β 同其他受体的结合,从而抑制TGF - β 的生物学活性和结构稳定性,进而促进肌管肥大,增加肌肉含量［11］。Decorin影响细胞的增殖、生长和调节骨骼肌的含量,与MSTN和FST关系密切。MSTN为TGF - β 超家族的成员,是一个胚胎期和出生后骨骼肌生长的负调节因子。研究发现,decorin通过激活FST的活性、抑制MSTN的活性,从而促使成肌细胞增殖和分化［14］,decorin基因转染C2C12 细胞可以通过上调FST、下调MSTN的表达,进而刺激骨骼肌细胞的生长。胰岛素样生长因子- 1( IGF - Ⅰ) 信号途径是一类具有促进肌原细胞增殖、分化、融合形成多核肌管,进而促进骨骼肌形成的生长因子信号通路。在肌肥大过程中,IGF - Ⅰ/磷酸肌醇三激酶( PI3K) /苏氨酸激酶( AKT) /雷帕霉素靶蛋白( m TOR) ( p70S6K) 通路被激活,同时抑制糖原合成激酶3β( GSK3β) ,其可以抑制转录起始因子( e IF2B) 导致骨骼肌环指蛋白( MuRF1) 和肌内萎缩F - box ( atrogin / MAFbx ) 失活,从而增加蛋白合成。研究发现,decorin更容易通过竞争IGF - Ⅰ而结合IGF - ⅠR,通过细胞培养试验发现,用decorin、IGF -Ⅰ处理细胞均会导致IGF - ⅠR、AKT的磷酸化及P21 表达的上调,进而促进肌肉增长发育。m TOR是蛋白合成的重要调控基因,鸭成肌细胞过表达decor-in后,其m TOR表达量显著提高,进而促进肌肉蛋白合成,增加肌肉含量。

3 小结